אורן ירושלים משתלט או משתלב האם הצומח הטבעיים בישראל? בנופי Pinus halepensis colonization in natural vegetation landscape in Israel - an invasion or the formation of new mixed ecosystem? אפרת שפר סמית מזו ן ו סביבה עע"ש רוברט הה. הפקולטה לחקלאות, האוניברסיטה העברית בירוש לים י ום עי ו ן נק ודת ח ח"ןן 2009 נובמבר -
הנוף הי םם-תיכוני חורש, - גריגה ו בתה Maquis חורש (HORESH) Batha בתה (Dwarf-shrubland) Garrigue גריגה (Shrubland) הים תיכוניים הנופים צפוף אלונים) (אלונים משתנה של שיחים רחבי עלים עד ליצירת חורש כיסוי ורעייה) (כריתה בהשפעת מאות שנות ניצול אנושי התפתחות שמורים) (שטחים הניצול והתחלת תהליכי התאוששות הפחתת ה- 20 במאה
הנוף הי םם-תיכוני חורש, - גריגה ו בתה רעיית יתר מעט מאוד כיסוי צומח הים תיכוניים הנופים צפוף אלונים) (אלונים משתנה של שיחים רחבי עלים עד ליצירת חורש כיסוי ורעייה) (כריתה בהשפעת מאות שנות ניצול אנושי התפתחות שמורים) (שטחים הניצול והתחלת תהליכי התאוששות הפחתת ה- 20 במאה
הנוף הי םם-תיכוני חורש, - גריגה ו בתה נטיעות שיקום הנוף (ט"ו בשבט 1966, עין השופט) רעיית יתר מעט מאוד כיסוי צומח הים תיכוניים הנופים צפוף אלונים) (אלונים משתנה של שיחים רחבי עלים עד ליצירת חורש כיסוי ורעייה) (כריתה בהשפעת מאות שנות ניצול אנושי התפתחות שמורים) (שטחים הניצול והתחלת תהליכי התאוששות הפחתת ה- 20 במאה
Pinus halepnsis Mill נטיעת י ער אורן יר ושל ים בפלורה הטבעית של ישראל מצוי - ירושלים אורן מהר צומח מאוד ליובש, עמיד : חלוץ מין כמויות גדולות של זרעים מייצר
כפסיפ ס מרחבי הנוף הי םם-תיכוני יע ר או רן נטוע חור ש (גר י ג ה או ב תה) חורש בשלבים שונים ויערות נטועים כתמי - משולבים נופים בינהם? יש יחסי גומלין האם הן מתפתחות? ולאן האינטראקציות בנוף? מהן
כפסיפ ס מרחבי הנוף הי םם-תיכוני יער אורן נטוע חורש נחל אלקוש, חורף 2008 חורש בשלבים שונים ויערות נטועים כתמי - משולבים נופים בינהם? יש יחסי גומלין האם הן מתפתחות? ולאן האינטראקציות בנוף? מהן
תחלופת מינים ב ין אקוס י סטמות שונות ב נוף Landscape Ecosystem A time 0 young Ecosystem A time t Ecosystem A mature Species flow New Ecosystem Ecosystem B time 0 young Ecosystem B time t Ecosystem B mature יצירת מערכת א קולוגית חדשה תיתכן המורכב ממערכות אקולוגיות שונות ומשתנות, בנוף בינהן צומח, חייי))))י (צומח מינים או קרקע) נוטריינטים, (מים מםים מים, חומר תנועת של מין שמשנה את המערכת יוצרת מערכת אקולוגית חדשה התיישבות
תכונות המערכו ת האקו לוגיות ב מחקר מצוי אלון ייצור בלוטים מתחיל בעצים < בלוטים מופצים עע"י בעלי חיים הבלוטים מאבדים חיוניות מהר 2 מ' (ציפורים) שונות גבוהה בגודל הבלוטים בין פרטים הנביטה לגודל הבלוט פרופורציונלית ירושלים אורן פריחה בגיל מוקדם 10-15 ייצור זרעים משמעותי מגיל 15 הפצת רוח למרחקים גדולים חלק מהזרעים נשארים באצטרובלים סרוטוניים בזרעים המופצים אין תרדמה reseeders מערכת שורשים עמוקה מערכת שורשים רדודה יכולת שימור מים טובה התחדשות מזרעים בלבד הפרעה) (אחרי צימוח מהיר יכולת שימור מים טובה התחדשות וגטטיבית resprouters של חומרי ממאגרים תת-קרקעיים תשמור ת במערכת השורשים צימוח איטי
תכונות המערכו ת האקו לוגיות ב מחקר חורש אלון מצוי יער אורן ירושלים טבעית מערכת אקולוגי ת מצב מדולל מאוד מנ יצ ול האדם מעשה ידי-אדם מערכת אקולוגי ת היערות נטועים הם חלק נכבד בנוף עיקר הנטיעה בשנים 1920-1960 1960 תהליכי התאושש ות במאה הה-' 20 מתחיל להשפיע עם הגעת העצים לבגרות והפצת זרעים
(3) Oak dispersal (A) Oak ecosystem תהליכים ב מערכות ה אקולוגיות הקיימות תחלופת מינים בנוף הים תיכוני בישראל - (B) Pine ecosystem Ecosystem characteristics: (resistance factors) Precipitation (1) Oak Edaphic conditions Recruitment Vegetation structure Grazing regime (2) Vegetative Ecosystem characteristics: Oak Recovery (resistance factors) Precipitation (4) Pine Edaphic conditions Recruitment Tree age Seed availability Stand structure (5) Vegetative Distance & Topography Grazing regime Oak Recovery Climate/Weather (6) Pine dispersal Seed availability Distance & Topography Dispersal Vector (bird, rodent) מערכות אקולוגיות מאופיינות בתנאים פיזיים וביוטיים ובתהליכים שונים אורן ירושלים ביער: הפצת זרעים (רוח) התחדשות מזרעים חורש אלון מצוי: זרעים הפצת התחדשות מזרעים וגטטיבית התחדשות התהליכים תלויים בגורמים סביבתיים ומרחביים הפצת זרעי אורן י רושלים הפצת ב לוטים ש ל אלו ן מצוי
ת חדשות הופעת חברות צומח ים-תיכוניו רמת הנדיב Osem et al. 2008 יער ברעם מערכות אקולוגיות חדשות הופעת מצוי) (אלון אורן ירושלים וחורש של משולבים בית שמש
ת חדשות הופעת חברות צומח ים-תיכוניו נחל תות יער אשתאול מערכות אקולוגיות חדשות הופעת מצוי) (אלון אורן ירושלים וחורש של משולבים עדולם
הנוף הים -תיכוני בישראל חורש - אלון גריגה ובתה יער אורן שיח ים וא ורן חורש עם אורן תהליך 1: התפתחות א ורן ירושלים במערכות צ ומח ים-תי כ ונ י ות משתלט או משתלב?
חורש - אלון גריגה ובתה יער אורן יער עם אלון תהליך 2 (הופכי): התפתחות ח ור ש אלון מצו י ב יערות א ו רן ירושלים נטוע י ם
דינאמיקת יער ה אורן הנטוע וה ש פעתו תהליכים וגורמים שהשפיעו: ועד קק"לל מגמות ביי עור (מהמנדט הנטיעה הסטוריית בשנות הה- 2000 ) - שיטות הכנה, נטיעה וטיפול ביער חורש (אלונים) Oak ecosystem Seed availability Distance & Topography Climate/Weather נזקים שלג) מצוקוקס, (שריפה, קרקע, איכות בי ת הגידול (סלע, רעייה) מפנה, משקעים, בכמוי ות גדולות, הפצת זרעים - במיוחד נישאים ברוח, קטנים, באירועי שרב ואחרי שריפה (Nathan et al. 1999, 2000) הפצת זרעים מחוץ לי ער תלו יה בסידור המרחבי של הנוף (מרחק וטופוגרפיה) הפצת זרעים (רוח) יער אורן ירושלים Pine ecosystem תנאים ביער: משקעים תצורת סלע-קרקע גיל היער (שנת נטיעה) איכות בית הגידול מבנה העומד (צפיפות, (BA משטר רעייה חידוש טבעי מזרעים התאוששות וגטטיבית של אלונים
האם או רן יר ושל ים משת לט או משתלב? שמורת שורק נחל טייסים :1 תהליך אורן ירושלים מחוץ ליער הנטוע התפשטות
הרכבת מפת הצומח מקורות מידע: קק"לל - מיפוי חורש ים-תיכוני 1. קק"לל מיפוי עומדי יער - 2. שחזור יערות אורן נטועים 3. וניטעו 1990 שנעלמו לפני שלג) מצוקוקוס, מחדש (שריפה, 4. השלמת מפת כיסוי אורן ירושלים ממקורות בשטח המחקר) ) מנדטורי, טבעי, אחרים - ביישובים... שיטת המחקר: דגימות התיישבות אורן במערכות צומח ים תיכוני טבעי
שיטת ה מחקר פיתוח מודל: דינאמיקת התנחלות אורן ירושלים במקומות בהם לא ניטע צפיפות אורנים משתנה תלוי: עצים בדגימה) ) מס''ס כתלות בזמינות זרעים: מהרקע: 1. בכל השטח הים-תיכוני מהנוף: 2. מיערות אורן ירושלים במרחק d) במרחב (כתלות Landscape colonization pressure d
Landscape colonization pressure d שיטת ה מחקר דינאמיקת התנחלות אורן ירושלים מודל במקומות בהם לא ניטע כתלות בזמינות זרעים: צפיפות אורנים בכל השטח הים-תיכוני מהרקע -.1 מעומדי יער אורן ירושלים במרחב מהנוף - 2. שהתיישבו באותו שטח מאורנים בוגרים 3. חורש Local colonization pressure d
שיטת המחקר דינאמיקת התנחלות אורן ירושלים מודל במקומות בהם לא ניטע כתלות בזמינות זרעים: צפיפות אורנים מהרקע.1 מהנוף 2. בחורש מאורנים בוגרים 3. ובגורמים בסביבה שמתנגדים להתיישבות 1. סלעסלע-קרקע משקעים 2. כיסוי צומח.3 ורעייה.4 מאפייני האורנים שהתיישבו Local colonization pressure & Local Resistance factors Characteristics of Colonizing pine d Vegetation cover (resistance)
Landscape colonization pressure התיישבות מיערות בנוף הסובב לחץ שיטה ל פיתוח מודל סטטיסטי d Local Resistance factors סביבה גורמי להתיישבות שמתנגדים C o lon ization p ressure 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 CP = e α d β 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 DISTANCE FROM SOURCE AREA Local colonization pressure התיישבות מאורנים בוגרים בחורש לחץ Colonization pressure 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 1 CP = b TREEprop 1+ a 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 d Pine colonization Pine colonization Ap RAIN C Rainfall Terra Rosa C rendzina Terra-rosa Rendzina SOURCE TREE DENSITY (Canham, et al. 2004. A spatially-explicit watershed-scale analysis of dissolved organic carbon in Adirondack lakes. Ecological Applications)
Likelihood שיטה ל פיתוח מודל סטטיסטי מציאת המודל והפרמטרים המתאימים ביותר לתיאור התהליך Inverse modeling Likelihood Estimation השוואה בין מודלים למציאת המודל המתאים ביותר Model comparison (AIC, Akaike information criterion) המייצג את כל טווחי המשתנים מבוסס על מדגם גדול מאוד, יתרונות: פחות הנחות יסוד קשיחות בחינה והשוואה של מודלים כהיפותזות אלטרנטיביו ת מתאימה במיוחד לבחינת שאלות במערכות מורכבות (אקולוגיות) שאינן ניתנות לבחינה בניסוי מבוקר אלא בתצפית בלבד תשובות כמותיות על הגורמים המשפיעים על התהליך (ולא רק הפרכת השערות מול השערת האפס)
Likelihood שיטה ל פיתוח מודל סטטיסטי מציאת המודל והפרמטרים המתאימים ביותר לתיאור התהליך Inverse modeling Likelihood Estimation השוואה בין מודלים למציאת המודל המתאים ביותר Model comparison (AIC, Akaike information criterion) המייצג את כל טווחי המשתנים מבוסס על מדגם גדול מאוד, יתרונות: פחות הנחות יסוד קשיחות יש גבול מרחק שמעבר לו התיישבות אורן לא אפקטיבית? האם טווח גילאים של האורן השפעת היער חזקה ביותר? באיזה בחינה והשוואה של מודלים כהיפותזות אלטרנטיביו ת מתאימה במיוחד לבחינת שאלות במערכות מורכבות (אקולוגיות) שאינן ניתנות לבחינה בניסוי מבוקר אלא בתצפית בלבד תשובות כמ יו תצורות ת על צומח הגורמים רגישות המשפיעים על התהליך ישנן האם (ולא רק הפרכת השערות מול השערת האפס) משטרי רעייה שונים מסייעים או מעכבים התפשטות אורן? האם יותר להתפשטות אורן? רגישות/עמידות האם ישנן תצורות צומח
ניתוח לדוגמא צימוח אורנים ב חורש - מציאת המודל והפרמטרים המתאימים ביותר לתיאור התהליך השוואה בין מודלים אורנים 602 מדגם גדול מאוד, אלגוריתם חיפוש (AIC, Akaike information criterion) (simulated annealing) Most Likely למציאת סט הפרמטרים עם הנראות הגבוה ה ביותר עצי אורן כתלות בגיל גובה דורים) (מססס''''ס Height growth - Data 1400 y = 55.608e 0.0664x Height (cm) 1200 1000 800 600 400 200 0 R 2 = 0.8215 Exponential model y = 9.9418x 1.0966 R 2 = 0.7891 Power model Power model b y = a X Exponential model y= a e b X ללא רעייה כבשים בקר חלש a רנדזינה טרה-רוסה בקר חזק ועיזים b 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Num. of Whorls
ניתוח לדוגמא צימוח אורנים ב חורש - Maximum likelihood Parameters AIC corr Slope R2 Mean models Means model for pine height -4231.81 2 8467.64 601.74 0 Soil mean model -4231.70 3 8469.44 0.00 Mean height as a function of grazing & soil type -4178.67 9 8375.64 0.16 Mean height as a function of Precipitation gaussian -4225.55 4 8459.16 0.02 Mean height as a function of Precipitation linear -4225.68 3 8457.39 0.02 Size (whorls) dependent height dependent model Exponential models No additional Factors -3668.12 3 7342.27 0.85 Grazing type -3640.13 9 7298.56 0.86 Soil type -3665.38 5 734 0.85 Grazing and soil type -3626.05 17 7287.14 Grazing, soil type and woody cover linear effect -3725.14 18 7487.45 1.01 0.81 Grazing, soil type and woody cover gaussian effect -3611.61 19 7262.53 Grazing, soil type and Tree cover gaussian effect -3623.86 19 7287.03 Grazing, soil type and Tree cover gaussian effect -3623.86 19 7287.03 Grazing, soil type and precipitation gaussian effect -3613.10 19 7265.51 Grazing, soil type, gaussian precipitation and woody cover gaussian -3614.21 21 7272.01 Power models No additional Factors -3660.11 3 7326.25 0.85 Grazing type -3627.22 9 7272.75 Soil type -3657.62 5 7325.34 0.85 Grazing and soil type -3613.93 17 7262.92 Grazing, soil type and woody cover linear effect -3712.35 18 7461.87 0.82 Grazing, soil type & woody cover gaussian effect -3611.61 19 7262.53 Grazing, soil type & precipitation gaussian effect -3603.21 19 7245.72 0.88 Grazing, soil type and precipitation exponential -3614.03 19 7267.36 Grazing, soil type and gaussian precipitation and woody cover gaussian -3604.06 21 7251.72 0.88
ניתוח לדוגמא צימוח אורנים ב חורש - Height growth - Power model Mean 1400 models Means model for pine Height height (observed) Soil 1200 mean model Predicted Height Mean height as a function Power (Predicted of grazing & soil Height) type Mean 1000 height as a function of Precipitation gaussian Mean height as a function of Precipitation linear 800 Size (whorls) dependent height dependent model Exponential 600 models Height (cm) Maximum likelihood -4231.81-4231.70-4178.67-4225.55-4225.68 No additional Factors 400-3668.12 Grazing type -3640.13 Soil 200 type -3665.38 Grazing and soil type -3626.05 0 Grazing, soil type and woody cover linear effect -3725.14 Grazing, soil 0 type 5 and 10woody 15 cover 20 gaussian 25 30 effect 35 40 45-3611.61 50 55 Grazing, soil type and Tree Num. cover gaussian of Whorls effect -3623.86 Grazing, soil type and Tree cover gaussian effect -3623.86 Grazing, soil type and precipitation gaussian effect -3613.10 Grazing, Height soil type, = 6. 07, 1. 86, 5. 41, 2. 22, 10. 06, 6. 57, 7. gaussian precipitation and woody cover gaussian -3614.21, Parameters AIC corr Slope R2 Observed vs. predicted Height Predicted Height (cm) 1600 14002 3 1200 9 10004 3 800 600 400 3 200 9 5 0 17 18 19 19 19 19 21 8467.64 8469.44 8375.64 8459.16 8457.39 7342.27 7298.56 0.86 734 0.85 7287.14 0 7487.45 500 1.01 10000.81 1500 Observed 7262.53Height (cm) 7287.03 7287.03 1 2 Pr ecipitation 723. 75 7265.51 1. 32,.,., 1. 64,.,. 3, 1. 2, 1. 69 2 382. 43 [ ] [ 531. 83] whorls 7272.01 601.74 0 0.00 0.16 0.02 0.02 R 2 = 62 e 0.85 Power models No additional Factors Grazing type Soil type Grazing and soil type Grazing, soil type and woody cover linear effect Grazing, soil type & woody cover gaussian effect Grazing, soil type & precipitation gaussian effect Grazing, soil type and precipitation exponential Grazing, soil type and gaussian precipitation and woody cover gaussian -3660.11-3627.22-3657.62-3613.93-3712.35-3611.61-3603.21-3614.03-3604.06 3 9 5 17 18 19 19 19 21 7326.25 7272.75 7325.34 7262.92 7461.87 7262.53 7245.72 7267.36 7251.72 0.85 0.85 0.82 0.88 0.88
חורש - אלון יער אורן תהליך 2: התפתחות ח ור ש אלון מצ ו י ביערות א ורן ירו שלים נטועים דינאמיקת התפתחות אלונים מודל בתת היער כתלות בזמ ינ ו ת צפיפ ות אלו נ ים התחדשות וגטטיבית במקום זרעים, סביבתיים וגורמי התנגדות יער עם אלון
חורש עם אורן יער עם אלון השפעת התפתחות אורנים במערכות אלון ים- תיכוניות, והתפתחות אלונים ביער אורן על התהליכים האקוסיסטמיים אקוסיסטמיים תהליכים Leaf litter accumulation היווצרות נשר עלים Leaf litter decomposition פירוק נשר Soil nutrient availability בקרקע נוטריינטים ניתוח לפי מודל של יחסי שכנות ( Gomez-Aparicio & Canham 2008 ) Neighborhood model
תו דה רבה חיים קרן נ קודת ח "ן ח"ןן אבי קיגל, וצ'רלס פרבולוצקי קנהאם אמנון שוורץ, גרונצוויג, יוחאי כרמל, ז'וזה יג יל אוסם, גבי שילר, אוריארטה מריה דרור, דופור ז'אןן-מרק שלמה ברנד, חנוך צורף, טאובר, ישראל אנשי קק"ל וצוותיה םם: כליל אדר, גינסבורג, פול עדי נעלי, רונן טלמור, וודקוק, ג'וןן ויינ ברגר... מיכאל אב יר ם צוק, שלום דרי, חגית ברעם ואמי ר ארנון עזרא בן-משה, רפי יונתן, קרן סמית ריגר, קרן קרשון, קרן רנה הנהלת ענף יער, תודה על ההקשבה