בחינת האינטראקציה בין מנת השקיה ועומס יבול באשכולית אדומה Paradisi( (Citrus מהזן סטאר רובי בשלב הגידול העיקרי של הפרי. מוגשת לפקולטה לחקלאות מזון וסבי

תמליל

1 בחינת האינטראקציה בין מנת השקיה ועומס יבול באשכולית אדומה Paradisi( (Citrus מהזן סטאר רובי בשלב הגידול העיקרי של הפרי. מוגשת לפקולטה לחקלאות מזון וסביבה ע"ש רוברט ה. סמית של האוניברסיטה העברית בירושלים לשם קבלת תואר" מוסמך למדעי החקלאות" על ידי גץ יחיעם 4102 רחובות מרץ,

2 2

3 בחינת האינטראקציה בין מנת השקיה ועומס יבול באשכולית אדומה Paradisi( (Citrus מהזן סטאר רובי בשלב הגידול העיקרי של הפרי. מוגשת לפקולטה לחקלאות מזון וסביבה ע"ש רוברט ה. סמית של האוניברסיטה העברית בירושלים לשם קבלת תואר" מוסמך למדעי החקלאות" על ידי יחיעם גץ 4102 רחובות מרץ, 3

4 זו עבודה נעשתה בהדרכתם של: פרופ' אמנון שוורץ, המכון למדעי הצמח והגנטיקה בחקלאות, הפקולטה למדעי החקלאות, מזון וסביבה ברחובות. דר' עמוס נאור, המכון לחקר הגולן. 4

5 תודה רבה לפרופסור אמנון שוורץ וד"ר עמוס נאור על ההנחיה, הלימוד, הסבלנות והעצות המועילות. לאור שפירא על ההדרכה הקפדנית בכל הקשור למדידות עקומי הA/Ci והפלואורוסנציה. תודה רבה למדריכי שה"מ יוני גל, מוטי פרס וניצן רוטמן על העצות וההכוונה לאורך הדרך. לאנשי מו"פ צפון שלומי כפיר ומנשה לוי שהרעיפו עלי מנסיונם הרב בהעמדת ניסיונות. לצוות טכנאי השדה של מו"פ צפון,עמי קאופמן, אבנר גולן, אביב רוזן, עידו עוז, נמרוד לוי וגבע גץ. הראש הגדול, המוטיבציה, האכפתיות ומעל לכל הרעות הן אבני דרך מרכזיות בעבודה זו. להורי היקרים שהטמיעו בי את האהבה לחקלאות והנחילו לי את ערכיה הטובים. לחמי היקר, שמעון שתיל- על ההגהה המסורה ליקרה מכולם- אשתי טלי ושני הבנים שקד ודורי 5

6 1.תקציר 1. בגליל העליון ובגולן נטועים כ ד' הדרים. בהיותם באזורים נעדרי חלופה למים שפירים 0 נתונים פרדסי האזור לסכנה תמידית של קיצוץ במכסות המים ועקב כך הקטנת הרווח לחקלאי. בנשירים נמצא כי דילול הפרי בתנאי קיצוץ במים מאפשר הגעת הפרי הנותר לגודל מסחרי וראוי לשיווק ולכן יש צורך לבחון את הקשר בין עקת המים לעומס היבול. בנוסף 0 יש צורך לפתח כלים נוספים לבקרת השקיה כדי לאפשר ניהול יעיל של ההשקיה. המחקר נערך בפרדס של קיבוץ דפנה בעצי אשכולית אדומה מהזן "סטאר רובי" )כנת "טרוייר" שנת נטיעה כיוון השורות מצפון לדרום(. הניסוי נערך בתקופה הפנולוגית העיקרית של גידול הפרי )שלב 0(II שמשתרעת באשכוליות על פני החודשים יוני עד ספטמבר. בניסוי נבחנו שני גורמים: מנת ההשקיה ועומס יבול במתכונת של בלוקים באקראי. בתחילת שלב II ההשקיה פוצלה ל 5 טיפולים שונים שנקבעו על פי.2 ערכי הסף של פוטנציאל המים בגזע שנקבעו מראש. ספי ההשקיה בניסוי יהיו 0-1.3MPa -2.5MPa 0-2.2MPa 0-1.9MPa 0-1.6MPa. ספים אלו תואמים בקירוב ל- 0131% 55% 001% 0111% ו- 01% מאוופוטרנספירציה של גידול ייחוס )פנמן(. במהלך כל השלב הפנולוגי נשמרו ערכים אלה ע"י התאמה של מנת השקיה לערכים של פוטנציאל המים בגזע בפועל שנמדדו פעמיים בשבוע. כל חזרה של טיפול השקיה כללה 0 עצים שדוללו בתחילת יוני ל ארבע רמות יבול האמורות לתת יבול של ו 11 טון\דונם בתנאים של השקיה אופטימאלית. עם סיום שלב II בוצעה השלמת השקיה דיפרנציאלית למניעת השפעה של עקת מים על שלבי הגידול הבאים. הניסוי בוצע על פני שלוש עונות בשנים כשבמהלך עונות הגידול נמדדו פוטנציאל המים בגזע 0 מוליכות הפיוניות לאדי מים 0 קצב הפוטוסינתזה בעלה 0 קצב גידול הפרי 0 צבירת סוכר וחומר יבש בפרי 0 ותכולת הרטיבות המשקלית בקרקע פלאורוסנציה של כלורופיל a וקצב מעבר האלקטרונים במערכת אור שתיים. לקראת הקטיפים נלקחו פירות מכל הטיפולים לבדיקה של אחוז המיץ 0 אחוז הסוכר 0 אחוז החומצה ועובי הקליפה. ב 1 העונות הראשונות בוצעו 1 קטיפים שונים 0 קטיף סלקטיבי מוקדם באוקטובר בו נקטף פרי שקוטרו גדול מ 95 מ"מ וקטיף סופי בסביבות פברואר. בשני הקטיפים נמדדו משקל פרי ממוצע 0 מספר הפירות לעץ והיבול הכללי לעץ פוטנציאל המים בגזע והשקיה: פוטנציאל המים בגזע עבור הטיפולים השונים 0 שנמדד באמצעות תא לחץ 0 נשמר במהלך כל עונת הגידול על הטווח של 1.2- MPa עבור טיפול ההשקיה הגבוה ועד ל 2.8- MPa בטיפול ההשקיה הנמוכה. מנות ההשקיה כדי לשמור על פוטנציאלים אלו נעו בין 9 ל 1 מ"מ ליום בהתאמה. כמו כן נראתה נטייה קלה של.6 6

7 ירידה בפוטנציאל המים בגזע )יותר שלילי( עם העומס בטיפולי השקיה הנמוכים. פוטנציאל המים בגזע הדגים מתאם טוב עם מדדים פיזיולוגיים כמו מוליכות הפיוניות 0 קצב מעבר האלקטרונים במערכת הפוטוסינתטית וכן עם פרמטרים חיצוניים כמו התפלגות גודל פרי 0 קצב גידול הפרי ושינוי שטח החתך של הגזע. מוליכות פיוניות לאדי מים ופוטוסינתזה: נראתה התאמה טובה לאורך כל העונה בין פוטנציאל המים בגזע לבין מוליכות הפיוניות ולקצב קיבוע הפחמן נטו. במהלך העונה הייתה עליה הדרגתית ומתונה של מוליכות הפיוניות בכל טיפולי ההשקיה שנבדקו 0 כאשר העלייה החדה ביותר נראתה בטיפול ההשקיה הגבוהה ( MPa 1.3- ) כאשר mmol ( m sec 2 1 בשעות הבוקר נרשמה עליה מ ) מעל אל 2 1 ) 111 mmol ( m sec במהלך חודש יולי בשנה הראשונה 0 ערכים האופייניים בספרות לעץ הדר מושקה היטב. בטיפול ההשקיה הבינונית MPa) 1.9- ) נרשמה בשעות הבוקר עליה מתונה של מוליכות הפיוניות במהלך החודשים יולי אוגוסט בשתי השנים. בטיפול ההשקיה הנמוכה ( MPa ) כמעט ולא נרשמה עליה במוליכות הפיוניות לאדי מים בבוקר עד לתקופת ההתאוששות שחלה כשבועיים לאחר השלמת ההשקיה הדיפרנציאלית והביאה לשוויון בערכי הטיפולים השונים. לא נראתה השפעה של עומס היבול על מוליכות הפיוניות וקצב הפוטוסינתזה. ירידה במדדים של פעילות פוטסיתטית הובחנה החל מערך סף של 1.9- MPa אך לא נרשמה פגיעה בלתי הפיכה ביעילות.PS2 מדדי הבשלה: במהלך עונת הגידול )שלב )II אחוז הסוכר היה גבוה בטיפולי ההשקיה הנמוכה אולם עם סיום פיצול ההשקיה התכנסו כל הערכים לערכים של [ gr.]gloucose/100 ml H 2 O אולם צבירת הסוכר המשקלית האבסולוטית הייתה גבוהה יותר בטיפול ההשקיה הגבוהה. רמות הסוכר בטיפול ההשקיה הגבוהה בקטיף הראשון הגיעו לכ- 01 גרם גלוקוז לפרי לעומת כ- 11 גרם לפרי בטיפול ההשקיה הנמוכה. מגמה זו נראתה לאורך כל עונת הגידול והטיפולים הצמאים לא הצליחו לפצות על צבירת הסוכר עד לקטיף הראשון 0 ובמידה פחותה גם בקטיף השני. כמו כן 0 אחוז המיץ עלה עם העלייה במנת ההשקיה ונע בין 33 % ל 00% בקטיף הראשון ובין 51% ל 55% בקטיף החורפי. אחוז החומצה היה גבוה יותר בטיפולים הצמאים ונע בין 1.1% ל 1.5 % בקטיף הראשון ומגמה דומה נשמרה גם בקטיף החורפי באחוזי חומצה נמוכים יותר בשל העלייה בתכולת המיץ בקטיף החורפי. יבול כללי וגודל פרי: בקטיף הסתווי מספר הפירות שהגיעו לגודל הרצוי )קוטר של כ 111 מ"מ( היה גדול בהרבה בשני טיפולי ההשקיה הגבוהים מאשר משאר בשלושת הטיפולים הצמאים יותר 0 כשמספר הפירות נע בין 11 ל 131 פירות לעץ. מכאן שבקטיף החורפי )הסופי( היה פיצוי מסוים במספר הפירות שנקטפו ובמשקלם ונרשמה עליה ביבול הקטיף השני עם הירידה בפוטנציאל המים בגזע. ברמת היבול הסופי היה יתרון למנת ההשקיה הגבוה הן בכמות היבול 0 והן בהתפלגות גודל הפרי הרצוי לשיווק. עומס.8.9 7

8 היבול התבטא בפרי גדול יותר בעומסי היבול הנמוכים 0 כצפוי. אולם לא נראה כי קיים יתרון לדילול בתנאים של מחסור כפוי במים 01. בעבודה זו הושגו מצבי המים השונים וטיפולי ההשקיה יושמו בהצלחה. שיטת פוטנציאל המים בגזע הוכחה ככלי יעיל ואמין לבקרת השקיה בהדרים. עומס היבול נראה כבעל השפעה רק במקרי עקה קיצוניים כפי שהשתקף בנתוני היבול 0 פוטנציאל המים בגזע 0 מוליכות הפיוניות והפוטוסינתזה. על אף שהודגמה פגיעה ביכולות הפוטוסינתטיות בטיפול הבינוני שעמד על ממוצע של כ MPa עדיין מוקדם לקבוע ערך סף שיוכל לשמש את המגדלים בשל השונות הגדולה בין הקטיפים בגלל תנאי אקלים וסירוגיות ויש צורך בשנות מחקר נוספות על מנת לבנות עקומי תגובה מהימנים שיתחשבו גם במדדים כלכליים כמו מחיר המים ומחיר הפרי הבכיר והמאוחר. 8

9 רשימת קיצורים ]µmol CO 2 m -2 sec -1 [ קצב קיבוע פחמן ברוטו Ag ]µmol CO 2 m -2 sec -1 [ קצב פוטוסינתזה נטו An ]µmol CO 2 m -2 sec -1 [ קצב פוטוסינתזה מקסימאלי A max ]ppm[ בחלל התת פיוניתי ריכוז CO 2 Ci ]ppm[ חיצוני ריכוז CO 2 Ca ]mm/day[ אבפוטרנספירציה ET ]µmol e - m -2 sec -1 [ Photo system II קצב מעבר האלקטרונים ב- ETR - F 0 פלואורסנציה מינמאלית המוחזרת מן העלה בתנאי חושך ]יחידות של מתח זרם חשמלי[ F max פלואורסנציה מקסימאלית המוחזרת מן העלה בתנאי חושך ]יחידות של מתח זרם חשמלי[ - F t פלואורסנציה במצב יציב )מואר( המוחזרת מן העלה ]יחידות של מתח זרם חשמלי[ Fm' - פלואורסנציה מקסימלית במצב יציב )מואר( המוחזרת מן העלה )יחידות של מתח זרם חשמלי( ]Fm' Ft / Fm'[ Photo system II יעילות הובלת האלקטרונים במצב יציב )מואר( דרך - Y ]mmol H 2 O m -2 sec -1 [ מוליכות הפיוניות לאדי מים Gs ]mmol CO 2 m -2 sec -1 [ מוליכות המזופיל לפחמן דו חמצני -Gm ]MPa[ פוטנציאל המים בעלה LWP ]MPa[ פוטנציאל המים בגזע SWP ]MPa[ פוטנציאל המים בגזע בצהריים -MSWP ]ºC ] טמפרטורת אוויר יומית מקסימלית T max ]ºC[ טמפרטורת עלה T leaf ]µmol e - m -2 sec -1 [ שטף הקרינה הפוטוסינטטית PPFD ]µmol CO 2 m -2 sec -1 [ מיטוכונדריאלית( נשימת חושך של העלה )פליטת CO 2 - R n ]µmol CO 2 m -2 sec -1 מיטוכונדריאלית באור(] נשימת אור של העלה )פליטת CO 2 - R d ]µmol CO 2 ppm -1 [ יעילות תהליך הקרבוקסילציה של האנזים רוביסקו - ε 9

10 תוכן העניינים מבוא 0. סקירת ספרות הדרים הדרים כללי הדרים בארץ התפתחות וגטטיבית התפתחות פרי ועץ בקרת השקיה בקרת השקיה כללי מדדים לבקרת השקיה מדדים סביבתיים מדדים קרקעיים מדדיםצמחיים פוטנציאל המים בגזע השקיה גירעונית השקיה גירעונית כללי מנת מים ועומס יבול כללי מנת מים ועומס יבול כללי מנת מים ועומס יבול בהדרים חילוף גזים בהדרים פוטוסינטזה מוליכות פיוניות לאדי מים אוסילציות במוליכות הפיוניות חילוף גזים בהדרים בתנאי עקה מדדי יבול ואיכות גידול פרי מדדי הבשלה מטרת המחקר השערת המחקר מטרות המחקר שיטות וחומרים אתר הניסוי מבנה הניסוי טיפולי השקיה עומסי יבול מדידות פיזיולוגיות פוטנציאל המים בגזע מוליכות פיוניות לאדי מים פוטוסינתזה פלורוסנציה מהלכים יומיים

11 מדדי הבשלה ויבול גידול פרי הבשלה ואיכות פרי קטיף ויבול בדיקות עלים וקרקע היקף גזע ניתוח סטטיסטי תוצאות מנות השקיה פוטנציאל המים בגזע מהלך עונתי ביחס להשקיה ומדדי סביבה פוטנציאל מים בגזע ועומס יבול מוליכות פיוניות מוליכות פיוניות ו SWP מוליכות פיוניות ועומס יבול מוליכות פיוניות וחילוף גזים פוטוסינתזה 0 פלואורסנציה ויחסי המים בהדרים פוטוסינתזה נטו קצב מעבר האלקטרונים בהשפעת מצב המים פוטוסינתזה קצב מעבר האלקטרונים קצב גידול פרי מעקב הבשלת פרי יבול ואיכות פרי דיון ומסקנות פוטנציאל המים בגזע מוליכות פיוניות פוטוסינתזה 0 פלואורסנציה ויחסי המים בהדרים פוטוסינתזה וחילוף גזים קצב מעבר האלקטרונים ומצב המים יחסי גומלין חילוף גזים וקצב מעבר האלקטרונים יבול והבשלה סיכום נקודות לסיכום נקודות להמשך מחקר רשימת ספרות נספחים נתוני הבשלה בקטיף תכולת רטיבות משקלית בקרקע תקציר באנגלית

12 2. סקירת ספרות 2.0 הדרים הדרים ואשכולית - כללי אשכולית Paradisi) (Citrus הוא מין של הדרים (Citrus) אשר שייכים למשפחת הפיגמיים.(Rutaceae) מקור ההדרים מיוחס לדרום סין )1938.)Tolkowsky השם העברי "הדרים" ניתן לעצים אלו משום הידורם של הפירות. מבחינה אקלימית ההדרים יכולים לגדול באזורים חמים ולחים 0 מהאזורים המשווניים ועד לאזורים הממוזגים (1964.(Webber ההדרים התפשטו למרחב הים התיכון בסביבות אמצע המילניום הראשון לספירה (1938 (Tolkowsky ומשם הגיעו לאירופה. ההדרים הם המין השני בתפוצת הנטיעות בעולם (2010.(FAO, מיני ההדרים רגישים לקרה וטמפרטורות נמוכות וכמו כן דרוש לפירות קיץ ארוך וחם על מנת להגיע להבשלה. האשכולית האדומה אינה מין ראשוני של הדרים ונוצרה ככל הנראה מהכלאה של תפוז מתוק ופומלו C.grandis) (Barret & Rhodes 1976) (C.sinesis כאשר היצרניות הגדולות בעולם הן ארה"ב 0 סין 0 מקסיקו ודרום אפריקה (2004.(FAO, ישנן שתי קבוצות זני אשכוליות עיקריים 0 זנים לבנים )מארש ואחרים( וזנים אדומים בעלי פיגמנט ליקופן )ריו-רד 0 ריי רובי 0 סטאר רובי( הדרים בישראל הגעת ההדרים למרחב הים התיכון מתוארכת לאמצע המילניום הראשון (1938 (Tolkowsky ובארץ עסקו בגידול הדרים לצריכה עצמית עד לאמצע המאה ה- 19. עם פתיחתה של תעלת סואץ למעבר אוניות מאסיבי והופעתו של זן השמוטי כמוטציה חל גידול בענף והוא הגיע לכ דונם של פרדסים מעובדים. בשיאו הגיע הענף לכ- 011 אלף דונם של פרדסים מעובדים וייצור של 1.0 מיליון טון פרי. ישנם מיני הדרים העלולים להדגים סירוגיות חריפה ביבול Monselise (& (Goldschmit בשל פתיחת שווקים מתחרים 0 ותנאי תחרות קשים פחת הייצור וכיום הוא עומד על כ- 311 אלף טון פרי בשנה )עמית 1111(. בארץ מגדלים את כל מיני ההדרים. בשנים האחרונות רווחות נטיעות הקליף "אור" אשר פותח בתכנית ההשבחה הישראלית )רוטמן וקנוניץ 1111( והוא מהווה את עיקר ענף ההדרים בארץ. בנוסף לאור ולזני קלמנטינות אחרים גדלים בארץ תפוזים 0 לימון ואשכוליות. קימים ארבעה זני אשכוליות עקריים ובתוכם הזן "סטאר- רובי". בגליל העליון וברמת הגולן נטועים כ- 11 אלף דונם הדרים )רוטמן ושניידר 1119( ובהם פרדסי אשכולית אדומה מהזן "סטאר רובי". זן זה נקטף מאוקטובר ועד מרץ בד"כ )רוטמן 1119( כאשר לפרי מבכיר באיכות וגודל הראויים ליצוא מתקבל מחיר גבוה המגדיל את כדאיות גידול האשכולית האדומה. שלא כמו בשאר אזורי הארץ התנאים

13 האקלימיים של הגליל העליון מאפשרים קבלת פרי מבכיר וניצול של תנאים אלה מהווה יתרון לענף האשכולית האדומה בגליל העליון וברמת הגולן התפתחות וגטטיבית עץ ההדר הינו ירוק עד ומאופיין ב-שלושה עד חמישה גלי לבלוב בעונה Schneider) 1968( בתנאי אקלים חם וסובטרופי. גל ראשון הכולל עלים בלבד 0 גל שני של פריחה מעורבת בעלים וגל שלישי המכיל פרחים בלבד ללא עלים. עלים נוטים להישאר על עץ ההדר במשך כשנתיים עד שלוש (1968.(Schneider העלה הצעיר מגיע לכ- 01% מגודלו הפיזי בשלושת החודשים הראשונים לחייו ובשלב הזה הוא בעל צבע ירוק בהיר. לאחר מכן יש עצירה בגידול העלה וצבירת חומר יבש בעלה מגיעה עד לכ- 05% )2002 al. 0)Garcia-Luis et וכוללת את מרכיבי דופן התא וכן עמילן ושאר חומרי התשמורת פריחה והתפתחות הפרי התפרחות מניצות בד"כ על ענפים מצימוח השנה הקודמת (1985.(Lord & Eckard בהדרים קיימת שונות גדולה בין מועדי הפריחה בין המינים השונים ואף בין זנים שונים מאותו המין (1984 (Lovatt et al וההתמיינות לפריחה מתרחשת בדרך כלל בחודשים נובמבר-דצמבר (1984.(Lovatt הסיגנל לפריחה מקורו בעלים ( Lang 1965(0 ולטמפרטורות נמוכות ועקת מים בתקופה זו ישנה השפעה חיובית על ההתמיינות לפריחה (1986.(Southwick & Davenport הפריחה מתרחשת בדרך כלל באביב כאשר מספר הפרחים וקצב הפריחה תלוי בצבירה של יחידות חום מעל ערך סף מסוים לכל זן ומין (1983.(Lomas & Burd החנטה ברוב הזנים מתרחשת בישראל סביב המחצית השניה של אפריל ובסוף מאי תחילת יוני מתרחשת נשירה מאסיבית של חנטים drop).(june פרי ההדר הוא פרי ענבה ובו 3-11 עלי שחלה מאוחים כאשר כל מגורה תתפתח לפלח בפרי. הפרי עצמו מכיל שלושה חלקים: האפיקארפ (Epicarp) הקרוי גם פלבדו (Mesocarp) שהוא החלק החיצוני הצבעוני 0 מתחתיו ישנו המזוקארפ (Flavedo) הקרוי גם אלבדו 0(Albedo) ואילו החלק הפנימי האכיל קרוי אנדוקארפ.(Endocarp) 2

14 מקובל לחלק את התפתחות הפרי לשלושה שלבים על פי )1958( Bain )איור 1.1( המתאימה 0 באופן כללי 0 למרבית מיני ההדרים. שלב I הוא שלב חלוקת התאים 0 מאופיין בגידול ראשוני של הפרי בעיקר בקליפה )1968 )Herzog & Monselie ונמשך כ יום למן הפריחה. שלב II נמשך כ יום 0 מתחילת יוני ועד לתחילת ספטמבר באשכולית אדומה בתנאי הארץ והוא השלב שבו צובר הפרי את ר ו ב ג ו ד ל ו ה פ י ז י איור 2.0 מהלך סכמטי של התפתחות הקליפה )קו מקווקוו( ונפח הפרי )קו מלא( של פירות הדר ב לאורך העונה. העמודות המקווקוות מייצגות תקופות מעבר בין השלבים )1958.)Bain ע מתוך 1996( )Spiegel-Roy & Goldschmidt עיקר הגידול בציפת הפרי ושקיקי המיץ מתמלאים ומגדילים את השחלות )פלחים(. שלב ІІІ מכונה גם שלב ההבשלה והוא כולל עליה בתכולת המיץ ואחוז החומצה 0 שינוי צבע הקליפה וכן תוספת גודל מסוימת בציפת הפרי והקטנה של שכבת הקליפה.)Herzog & Monselie 1930( 2.2 השקיה בהדרים 0 כמו בענפי מטע אחרים 0 חשיבות רבה להשקיה נאותה על מנת לקבל יבול מיטבי ורווחי. בהדרים 0 בהיותם ירוקי עד 0 חשיבות זו גדלה 0 שכן יש צורך לספק את צורכי המים של העץ לאורך כל השנה. מנות המים העונתיות של הדרים בארץ הן בטווח של מ"מ לעונה 0 כתלות בדרישה האקלימית באזור 0 סוג הגידול ןמועד הקטיף 0 כאשר בגידול אשכולית מקובל שימוש במנת מים גבוהה יותר לעומת 3

15 זני מנדרינה 0 תפוז וקליפים שונים כנראה בשל היבולים הגבוהים. הגידול באוכלוסיית העולם והעלייה ברמת החיים מגדילים את צריכת המזון בעולם. הצורך הגדל בייצור מזון יחד עם הדלדלות מקורות מי ההשקיה בחלק מהאזורים Fereres (2007 Soriano, )and מגבירים את הצורך בייעול ההשקיה בגידולים חקלאים (2004.(Jones לבקרת השקיה ערך נוסף בכך שהיא מסייעת לצמצום נזקים סביבתיים כגון המלחה 0 זיהום מי תהום והרס מבנה הקרקע )1990.)Hillel השקיה אופטימאלית תשאף ליישם מנת מים המתחשבת בדרישות האטמוספירה לאידי מים והמושפעות מהטמפרטורה והלחות היחסית ובמצב הפנולוגי של הגידול. יישום אופטימלי של המים מחייב לנטר את תכולת הרטיבות בפרופיל הקרקע למניעה של איבוד מים ודליפה למי תהום. לצורך יישום אופטימאלי זה 0 הלוקח בחשבון את כל המרכיבים הנ"ל 0 דרושות ביצוע פעולות של בקרת השקיה מדדים לבקרת השקיה תנועת המים ברצף קרקע מים צמח אטמוספירה מתוארת במודל ה- SPAC soil) Jones 1992; Philip 1996; Sack & Holbrock ( )plant atmosphere continuum 2006(. כאשר מדדי עקת מים לבקרת השקיה יסתמכו בדרך כלל על מדידה של לפחות אחד משלושת מרכיבי הרצף. ממדדי עקת מים חקלאיים נדרש להיות מדויקים 0 בעלי שונות קטנה בין הקריאות/חיישנים ועליהם להיות במתאם גבוה עם מדדים צמחיים רלבנטיים להתפתחות התוצרת החקלאית כמו גודל פרי 0 מוליכות הפיוניות והטמעת פחמן דו חמצני (2004.(Jones כמו כן ישנו צורך שמדד ההשקיה יהיה רגיש למצבי מים ויתריע בזמן על היווצרות עקת מים או לחילופין דליפת מים לפני שייגרם נזק בלתי הפיך. בנוסף 0 מצופה ממדד טוב לבקרת השקיה שהתאמת ספים )אם נדרש( בין זנים 0 שיטות גידול ואזורי אקלים שונים תהיה פשוטה ( Naor.) מדדים סביבתיים הגישה הסביבתית לבקרת השקיה מבוססת על מדידה של ההתאדות מגיגית סטנדרטית )A )Class או חישוב האוופוטרנספירציה )ET( של גידול ייחוס ( 0 )ET מנתוני מזג האוויר כמייצגים את השפעת מזג האוויר על צריכת המים של העץ. בהנחה שהאוופוטרנספירציה של העץ היא פרופורציונית ל- ET 0 כופלים אותה במקדמי גידול שונים האמורים לתקן על פי סוג הגידול 0 גודל העץ ומצבו הפנולוגי )20002 al. )Allen et ומתקבל ה- ET של הגידול )ETa( בתנאים של העדר מגבלת מים בקרקע. בעבר נעשה שימוש בהתאדות מגיגית וכיום לרוב החקלאים גישה 4

16 לנתוני ET 0 מחושבים. מודל מקובל לחישוב ET 0 הוא משוואת פנמן-מונטית 0 המדמה צמח ייחוס של דשא מושקה היטב ומובאת להלן: כאשר: [mm hour -1 ] אבפוטרנספירציה - ET 0 - Δ קצב השינוי בלחץ אדי המים במצב רוויה עם הטמפרטורה [MJ hour -1 m -2 ] קרינה נטו מעל הנוף Rn [kpa C 0-1 [ [MJ hour 1- m 2- ] קצב השינוי בחום המוחשי של הנוף ושטף החום אל הקרקע G [kpa] גירעון אדי המים באוויר VPD - - T hr U 2 טמפרטורת אוויר )ממוצע שעתי ] 0 C] מהירות רוח )ממוצע שעתי( בגובה 1 מ' ] 1- sec m] - γ הקבוע הפסיכומטרי [kpa C 0-1 ] החישוב הוא שעתי וסוכמים את ערכי ה- ET 0 ביממה. ההתאדות האמיתית של הצמח ) a (ET מחושבת כאמור בעזרת סדרת מקדמים אמפירים (Kc) לאורך עונת ההשקיה שמבטאת את היחס בין ה- ET 0 לזו של הצמח. מקדם זה משתנה בהשפעת מספר רב של גורמים כמו רכיבים כמו התאדות מן הנוף והקרקע בהתאם לשלב הפנולוגי 0 מין הצמח וצפיפות הנוף. כאשר: ET 0 - התאדות פוטנציאלית [mm hour -1 ] [mm/hour -1 ] התאדות אמיתית ETa - Kc מקדם השקיה יחסי ל ET 0 פרקציית צריכת הנוף היחסי לETa Kcb - Ke פרקציית התאדות מן הקרקע ל Eta בדרך כלל Kc קטן מ- 1 ומשמש לתיקון מנת המים הניתנת לצמח בצירוף תיקונים הכרחיים למליחות ויעילות מערכת ההשקיה )2000 al..)allen et יתרונות שיטה זו לבקרת השקיה הינם בכך שהיא קלה לשימוש בהינתן טבלאות מקדמי הגידול 5

17 השונות ומתקבל ערך כמותי של מנת ההשקיה הדרושה לצמח. המגבלה של השיטה היא הצורך בעבודת כיול למספר רב של גורמים על מנת להתאים את מקדמי ההשקיה המפורסמים לכל חלקה. ניתן באמצעות מדדי עקת מים בקרקע ובצמח לכייל בצורה אמפירית את מקדמי ההשקיה לכל חלקה מדדים קרקעיים מדדי עקת מים קרקעיים הם המקובלים ביותר בבקרת השקיה והם כוללים מדידת פוטנציאל המים בקרקע ) (2000 (Smith & Mullins או מדידת תכולת הרטיבות הנפחית )2010 )Garcia-Tejero et al וניתן להמירה לערכי פוטנציאל מים בקרקע בעזרת עקום תאחיזה (2008.(Jones מדידות אלו קלות לביצוע 0 זולות יחסית ומאפשרות קבלת נתונים רציפה 0 דבר שהופך אותם לפופולאריים בחקלאות בכלל ובענף ההדרים בעולם בפרט (1997.(Fares et al חסרונות השיטה נעוצים בכך שמדידה בנקודות בודדות אינה נותנות מענה להטרוגניות הקיימת בבית השרשים של כל עץ ווריאביליות בתכונות ההידרוליות של הקרקע בתוך המטע & Warrick )Nielsen) 1980 ולפיכך לא ניתן להגדיר באמצעותם את זמינות המים בקרקע. כמו כן בעצי פרי בעלי מערכת שורשים גדולה נוטה העץ לצופף את השורשים באזור בעל תכולת רטיבות גבוהה בקרקע כפיצוי לאזורים בהם תכולת הרטיבות נמוכה ( (Naor 2004 ולכן מדידה של תכולת הרטיבות בקרקע פחות מתאימה לבקרת השקיה במטעים. ניתן בכל זאת להשתמש במדדי מצב המים בקרקע ע"י התאמה אמפירית של הספים מדדי צמח גישה שלישית לבקרת השקיה מתבססת על מדידה של מצב המים בחלקים שונים בצמח או לחילופין מדידת קצב הולכת המים בצמח (2007 al..(dzikiti et ניתן להשתמש במספר פרמטרים צמחיים כמדי עקת מים. במטעים מקובלת השיטה של שימוש בתא לחץ למדידה של פוטנציאל המים בגזע )(stem water potential- SWP ופוטנציאל המים בעלה LWP) (leaf water potential- בנוסף למדידת התכווצות יומית של הגזע MDS) (Maximum daily shrinkage- וקצב זרימת מים בגזע (Sap.flow) מדדים חדשים המוצעים בשנים האחרונות לתחום בקרת ההשקיה הינם שיטה הנמצאת במתאם עם פוטנציאל הטורגור של העלה al. (Zimmerman et (2008. בהדרים הוצעו בשנים האחרונות בעיקר מדדים המתבססים על המדידה בצמח 0 על אף שהודגמה רגישות של תכולת הרטיבות הנפחית בקרקע למנת מים מוקטנת )2008 al..)perez-perez et בלימון בתנאי פרדס הודגמה עדיפות של MDS 6

18 ו- SF על פני )Ortuno et al. 2005; Velez et al ( SWP על אף שכל המדדים הראו מתאם טוב עם VPD ו.ET 0 למדדים הצמחיים יתרון עקרוני על פני מדדי הקרע והאטמוספרה שכן הם בודקים את מצב המים בעץ בפועל בתגובה לזמינות המים בקרקע ולדרישות האטמוספרה ומימשק ההשקיה הנוכחי )2006.)Naor, רוב המדדים הצמחיים )למעט פוטנציאל מים בגזע ובעלה SWP ו )LWP מאפשרים קבלת נתונים רציפה וניתן להפעיל באמצעותם השקיה בצורה אוטומטית. חסרונם הגדול של המדדים הצמחיים טמון בכך שהם אינם מספקים מידע על מנת ההשקיה הדרושה ויש להתאימה בניסוי וטעיה. יש לבצע כיול וקביעה של ערכי סף עבור מינים 0 זנים ואזורים אקלימיים שונים. יתרונותיה של בדיקת פוטנציאל המים בגזע בשיטת תא הלחץ טמונים בכך שהיא נהנית משונות נמוכה יותר ממדדים אחרים )2006 )Naor ונעשה בה שימוש נרחב בספרות 0 מה שמאפשר ידע רחב ומקורות השוואה. חסרונה הגדול של השיטה טמון בכך ששיטת העבודה הינה ידנית 0 איטית 0 דורשת כוח עבודה מיומן המעלה את עלות השימוש בה ומעל הכול - אינה ניתנת לאוטומציה. (2008 al..)naor ;2006 Steppe et במחקר השתמשנו בטכניקה זו ולכן נרחיב עליה פוטנציאל המים בגזע פוטנציאל המים בגזע בצהרי היום נמדד בעזרת תא לחץ על עלה או ענף דק מחובו של הנוף ובקרבת הגזע 0 לאחר שהעלה או הענף כוסו בשקית פלסטיק מצופה נייר אלומיניום למשך שעה וחצי. שהיית העלה בחושך ובלחות יחסית של 111% מביאה לסגירת פיוניות ולהפסקת הטרנספירציה בעלה ולהגעת פוטנציאל המים שלו לשיווי משקל עם פוטנציאל המים של צינורות העצה המובילים אליו ( & McCutchan Jones ;2004 ( נחשב למדד השקיה אמין ומקובל במחקר SWP.)Shackel 1992 )Naor 2006 ונעשה בו שימוש נרחב במטעים נשירים בעיקר בצפון הארץ ובאופן חלקי במקומות מסוימים בעולם. חסרונו הבולט כאמור קשור בתפעול הידני האיטי יחסית ובהעדר פלט רציף. עבודות שנעשו בעבר הראו מתאם טוב של פוטנציאל המים בגזע עם מדדים פיזיולוגיים כמו מוליכות פיוניות בתפוז ( al. Garcia-Tejero et )2010; Perez-Perez et al. 2009; Sdoodee & Somjun 2008 לימון Stern et al.) וכן בליצ'י (Velez et al. 2007) וקלמנטינה (Ortuno et al. 200) 1998(0 גפן יין (1998 0(Naor תפוח al) )Naor 2008 et ומינים נוספים. בנוסף נמצא שפוטנציאל המים בגזע רגיש לשינויים אקלימיים שונים כגון VPD ו- Ortuno ( ET 0 7

19 )et al. ;2005 Olivo et al 2008 בגפן ובלימון בהתאמה. כן נמצא קשר טוב בין פוטנציאל המים בגזע לתכולת הרטיבות בקרקע (2008.(Sdodee & Somjun עוד הודגם מתאם טוב בין פוטנציאל המים בגזע ליבול כללי בהדרים ( et Garcia-Tejero 0(Naor 2001) באגס )al. 2008; Sdoodee & Somjun 2008; Gasque et al ליצ'י 1998) al. (Stern et ואחרים. 2.3 השקיה גירעונית השקיה גירעונית כללי בעבר הרחוק תפישת ההשקיה ברוב המינים הייתה ליצר תנאים של עקה מינימלית. בשלושים השנים האחרונות נבחנת גישה הבוחנת הכנסת העצים לעקת מים בתקופות פנולוגיות מסוימות מבלי לפגוע בביצועי העצים. הגישה הנקראת השקיה גירעונית מבוקרת RDI) )Regulated Deficit Irrigation הוצעה לראשונה בתחילת שנות השמונים באפרסק ואגס (1986;1981 al. (Chalmers et ונטען שמתקבל שיפור בביצועי העץ תחת עקה בתקופות פנולוגיות שונות. בעקבות כך נערכו מחקרים רבים שלא הראו שיפור בביצועי העצים כתוצאה מעקת המים המבוקרת אך במקרים רבים הראו שניתן לחסוך במים ללא פגיעה ביבול ולשפר בחלק מהמקרים את איכות הפרי.)Naor, 2006( 2.4 אינטראקציה בין השקיה ועומס היבול אינטראקציה בין השקיה ועומס יבול כללי במטעים תוארו בעבר ( 1999 (Goldschmidt, יחסי מבלע מקור כאשר חוזק המבלע תלוי בדרישת אברי העץ השונים למוטמעים ואילו חוזק המקור תלוי ביכולת האיברים הפוטוסינטטיים לספק את המקור. מכאן שמספר פירות גבוה מגביר את חוזק המבלע ומנת השקיה נאותה מגבירה את חוזק המקור. בעומס יבול גבוה עולה דרישת המבלע למוטמעים מחד 0 ואילו בהפחתה של מנת המים עד לתנאי עקה ישנה הפחתה של חוזק המקור. למנת המים השפעה על מוליכות הפיוניות וקצב הפוטוסינתזה של העץ וברמת מים נאותה 0 נמנעת עקה ופחיתה בקצב ייצור המוטמעים. נמצא שמוליכות הפיוניות וקצב הפוטוסינטזה גבוהים בעצים נושאי פרי בהשוואה לעצים ללא פרי באפרסק DeJong1986( ( ובתפוח.(1997 al. Giuliani )ו et נרשמה עליה במוליכות הפיוניות 8

20 עבור מצב מים זהה של הצמח בגפן )1987 al. )Downtown et בתנאי עקת מים נמצאה ירידה ביבול הכללי באפרסק )1996 (Berman and DeJong 0 נקטרינה.)Flore and Lasko 1989) ובאגס 0(Naor et al. 2001). בתנאי הגליל העליון נמצא כי בתנאי עקת מים פוחתת מוליכות הפיוניות עם העלייה במספר הפירות לעץ ומתגברת בתנאי השקיה נאותה באגס (2001.(Naor עומס פרי גורם לירידה בפוטנציאל המים בגזע בנקטרינה (2001 (Naor et al אולם לא נמצאה השפעה מכרעת כזו באגס (2001.(Naor אינטראקציה יבול ועומס מים מנת בין בהדרים גם בהדרים יש חשיבות רבה ליחסי מקור מבלע המתבטאת בגובה ואיכות היבול )1999 )Goldschmidt יש מעט עבודות שבחנו אינטראקציות בין עומס יבול ומנת ההשקיה בהדרים 0 אולם עבודות רבות הראו עליה בגובה היבול ואיכותו עם אספקת מנת מים נאותה בתפוז ( Erner Dasberg & )1997; Treeby et al. 2007; Perez-Perez et al 2008 וקלמנטינה.)Cohen & Goell 1988( ואשכולית Altozano &) (Velez et al 2007 בעבודה שבדקה עומסי יבול שונים באינטראקציה עם הצללה נמצא שעם הורדת מספר הפירות לעץ ב- 51% באמצעות דילול ידני נמדדה הפחתה של כ- 01% בקצב ההטמעה שלוותה גם בירידה במוליכות הפיוניות ( et Syvertsen.)al, 2003 מאידך 0 הורדת מספר הפירות לעץ העלה את ריכוז הסוכרים בעלים בהשוואה לעצים עם יבול מלא 0 דבר המחזק את הטענה בדבר יחסי מבלע מקור הקיימים בהדרים. 9

21 2.5 חילוף גזים קיבוע פחמן בהדרים ההדר הוא מין ירוק עד בעל קצב פוטוסינטטי נמוך בהשוואה למיני עצים נשירים 1987) al..(kriedman 1971; Downtown et ערכי הפוטוסינתזה המקסימלים בעץ הדר הם בין 1- sec 0 µmol m 2- ל- 0 כאשר שיא הפעילות נרשם בשעות הבוקר ובהמשך היום חלה ירידה הדרגתית בקצב. עלה ההדרים זקוק לשטף קרינה נמוך יחסית על מנת לבצע פוטוסינתזה 0 כנראה בגלל הערך המקסימלי הנמוך והערכים האופטימאליים של עוצמת האור הפוטוסינטטית נעים סביב ה- -1 sec Syvertsen 1984; Vu & Yelenosky ( µ mol m (. קצב פוטוסינטזה מקסימלי מתקבל בתחום טמפרטורות C )1976.)Kahiri & Hall תנועת הסוכרים בשיפה נחשבת לאיטית יחסית בהדרים (1971.(Kriedman בהדרים כעץ ירוק עד קיימת תופעה של איחסון חומרי תשמורת בעלים 0 בעיקר של עמילן (1982.(Goldschmdit & Golomb תכולת העמילן בעלים גבוהה בחודשי החורף 0 וההנחה היא שהעץ צובר את חומרי התשמורת בעלים כדי לשמש את העץ בתקופות בו חלקים מסוימים בעץ מהווים מבלע חזק כמו פריחה וחנטה ( 1996 (Syvertsen & Lloyd 1994; Goldschmidt & Koch וכן כמנגנון הישרדותי לתקופות בהן קצב הפוטוסינתזה אינו מספק. בהקשר זה תכולת העמילן בחורף גבוהה יותר מאשר בקיץ 0 עת מכלה העץ את מאגרי התשמורת שלו לצורך גידול פרי 0 פריחה וחנטה )2007.)Ribiero, מאידך 0 קצב הפוטוסינתזה הנמדד בחורף נמוך מזה שבקיץ ( ;2005 al. (Machado et Ribiero 2007 בשל קרינת שמש נמוכה ודרישת מבלע קטנה למוטמעים )1999.(Goldschmidt בהדרים 0 כמו במינים אחרים 0 ישנו הבדל בקצב הפוטוסינתזה בין עלים צעירים לבוגרים 0 כאשר בעלים צעירים בני פחות מ- 3 חודשים בהם הייתה רמת עמילן נמוכה נמדד קצב קיבוע פחמן של 2- m µmol 1- s 0 לעומת פחות מ- 3 בעלים בוגרים (2002 al..(iglesias et בעלים הצעירים תכולת העמילן הייתה נמוכה ונמצא קשר מובהק בין רמת עמילן נמוכה לקצב פוטוסינטזה גבוה )2002 al..)iglesias et העובדה שחלה ירידה בקצב הפוטוסינתזה כאשר תכולת הסוכר גבוהה מדגימה את השפעת חוזק המבלע על תכולת חומרי התשמורת והשפעת תכולת חומרי התשמורת על מוליכות הפיוניות וקצב הפוטוסינטזה. 01

22 2.5.2 מוליכות פיוניות לאדי מים בהדרים הן הפיוניות דרכן מתאדים נקבוביות מיקרוסקופיות בתהליך של דיפוזיה אשר מווסתות את חילוף הגזים בעלה. אדי מים מן העלה לסביבה ונכנסות מולקולות של פד"ח אל החלל התת פיוניתי ומשם אל תאי המזופיל שם מתבצע התהליך הפוטוכימי והביוכימי של הפוטוסינטזה. בעלה ההדרים מרבית הפיוניות נמצאות בצד התחתון של העלה (1931 (Hirano ושומרות על יחס של פי 11 פיוניות בצד התחתון לעומת הצד העליון. כמו כן צפיפות הפיוניות בצד 1 התחתון של העלה נחשבת גבוהה יחסית למינים אחרים )כ- 011 פיוניות ל מ"מ ) )1931.(Hirano שעות פעילות השיא של הפיוניות בהדרים דומות לאלו שתוארו לעיל לגבי הפוטוסינתזה. 1982( al..)kahiri & Hall 1976; Sinclair et ערכי מוליכות הפיוניות בהדרים בתנאי סביבה אופטימאליים ינועו בין 111 ל 151 ( -1 sec (mmol H 2 O m -2 בהתאם למין ולתנאי הסביבה.)Veste et al. 2000; Syvertsen et al. 2003; Garcia Tejero et al. 2010) שעות השיא של מוליכות הפיוניות הן בבוקר 0 בעיקר בין השעות 10:11 ל- 11: ) al. )Veste et al. 2000; Syvertsen et al. 2003; Dzikity et כאשר שעת השיא עשויה להשתנות בהשפעת תנאי הסביבה 0 שטף הקרינה וה- VPD. מוליכות הפיוניות מבוקרת באמצעות תאי השמירה )guard cells) הפיונית. השינויים במפתח הפיוניות נובעים משינויים בלחץ הטורגור המקיפים את פתח ובנפח של תאי השמירה (2005.(Buckley תפקיד הפיוניות הוא שמירה על מאזן המים התקין של הצמח תוך שמירה על המערכות הפוטוסינטטיות בצמח ולשם כך העץ יכול לווסת את מידת פתיחת הפיוניות. בדומה למינים אחרים מוליכות הפיוניות מושפעת מגורמי סביבה שונים. נמצא כי חלה ירידה במוליכות Cohen & ( הפיוניות עם העלייה בגרעון לחץ האדים בין העלה לבין הסביבה Sinclair & Allen מוליכות הפיוניות מושפעת מעוצמת הקרינה )Cohen 1983 al )1982; Cohen) & Cohen 1983; Ribiero et כאשר סביב PPFD של sec µmol m -2 מגיעה מוליכות הפיוניות לערך המקסימלי. במספר מחקרים נמצא מתאם גבוה בין מוליכות הפיוניות לבין תכולת הרטיבות בקרקע 2008) al. (Cohen & Cohen 1983; Perez-Perez et ופוטנציאל המים בגזע al.1119).(perez-perez et al. 2008; Garcia-Tejero et תפקידם של הפיוניות הוא 0 על כן 0 לאזן בין הדרישה האקלימית למים לבין מצב המים בעץ 0 הנגזר מזמינות המים בקרקע. הפיוניות מהוות אתר בקרה מרכזי ברצף המתואר על ידי מודל ה 0SPAC ומכאן 0 כי מדידה של מוליכות הפיוניות לאדי מים נחשבת כמדד טוב לביצועי העץ תחת עקת מים. 00

23 אוסילציות במוליכות הפיוניות בהדרים במחצית השניה של המאה ה- 11 התגלתה תופעה של תנודות מחזוריות לפרקי זמן קבועים במהלך היומי של מוליכות הפיוניות לאדי מים )1972.)Cowan גם בהדרים יש עדויות לקיומן של תנודות אלו Dzikity) Cohen & Cohen ;1983 al (et בשל הקשר ההידרולי של הפיוניות עם מצב המים בעלה והטרנספירציה 0 יש תיאוריות הקושרות בין האוסילציות הנ"ל למצב המים בעלה והוצע מנגנון הידרו-פאסיבי" המסביר את התופעה )1980 al..)upadhyaya et לדעת החוקרים השינוי המחזורי במוליכות הפיוניות בשעה שמתבצעת טרנספירציה נובעת מתנועה של מים בין רקמות העלה. מעבר מים מהאפידרמיס בחזרה למזופיל גורם לסגירה חלקית של הפיוניות. בשל מעבר המים מתאי השמירה יש ירידה בטורגור המשפיע ישירות על הקטנת מפתח הפיוניות. הקטנה זו גורמת להקטנת קצב הטרנספירציה ושמירה על המים שנמצאים בתאי המזופיל. כאשר פוטנציאל המים במזופיל גבוה מזה של תאי השמירה 0 מתחילה תנועת מים אל עבר תאי השמירה דבר שמביא להגדלת מפתח הפיוניות מחדש והגברה מחודשת של קצב הטרנספירציה חילוף גזים בתנאי עקת מים מצב המים של העץ במטע מושפע מקצב הטרנספירציה שנקבע ע"י המכפלה של מוליכות הפיונית בהפרש בלחץ האדים בין העלה לאוויר. קצב אידוי המים דרך הפיוניות מבוטא ע"י המשוואה E g l( eleaf eair) כאשר: (mol m -2 sec -1 ) התאדות - E (mol m -2 sec -1 ) מוליכות הפיוניות לאדי המים -G l - לחץ אדי המים בעלה (kpa) e leaf (kpa) לחץ אדי המים באוויר. e air כאשר מתפתחת עקת יובש ונצפית ירידה במוליכות הפיוניות חלה ירידה בדיפוזיה של (. Cornic אל תאי המזופיל דבר שמביא לירידה בקצב קיבוע הפחמן) 1994 CO2 במקביל לירידה של שטף הפחמן הנכנס אל תאי המזופיל limitation) )stomatal נצפית גם פגיעה ביעילות המערכת הפוטוסינטטית (1995 0(Lawlor בעיקר פגיעה ביעילות קיבוע הפחמן באמצעות האנזים רוביסקו (1996 al..)faver et קימת חשיבות לאבחן בין ירידה בקצב הפוטוסינתזה בשל מגבלת הפיוניות לבין זו המתרחשת בשל פגיעה במערכת האנזימתית בתאי המזופיל limitations).)non stomatal ניתן להבחין בין שני גורמי ההגבלה בפוטוסינטזה מנתוני תגובת עלה לשינויים בריכוז CO 2 02

24 חיצוני או בשטף הקרינה curves( (Farquhar & Sharkey 1982; ()A/Ci; A/PAR (2000 al. (Escalona et )פירוט הפרמטרים ודרך חישובם מוצגים בחלק השיטות וחומרים(. מידע על תופעה זו ניתן ללמוד גם מעקומי היחס בין קצב קיבוע הפחמן נטו לבין מוליכותהפיוניות לאדי מים curve( )A/gs כמו בתפוז ( 1983; Cohen & Cohen al )Perez-Perez et ובלימון 2005) al..)ortuno et בחלק מן העבודות הנ"ל דווחה גם על פגיעה מקבילה בקצב ההטמעה ( et Cohen & Cohen ;1983 Perez-Perez (Perez- I השלבים הרגישים ביותר לפגיעה בקצב חילוף הגזים הם שלבים.)al ) Perez et al ו-.)Garcia-Tejero et al. 2010(II הסברה היא שבשתי התקופות הנ"ל הדרישה האקלימית המגולמת בגירעון לחץ האדים בין העלה לסביבה היא הגורם העיקרי לרגישות זו (2007.(Ribiero & Machado הקשר בין מגבלת הפיוניות למגבלה הנגרמת בשל פגיעה ביעילות המערכת הפוטוסינטטית בזמן עקת מים אינה ברורה דיה בהדרים. הודגמה פגיעה ביעילות האנזים רוביסקו בתנאי עקה בתפוז ולנסיה בשיעור של כ- 10% בתנאי מעבדה 1989) )(Vu & Yelenosky 1988; Sharkey & Seemann ובתנאי שדה )2007.(Ribieiro מאידך נמצא כי בתנאי עקה חמורים בהם מוליכות הפיוניות צונחת אל -1 sec 51 mmol H 2 O m -2 ישנה צניחה בערכי ריכוז ה CO בחלל הפנימי של 2 מתחת ל המזופיל דבר המצביע דווקא על מגבלה הנשלטת על ידי הפיוניות )2008.)Perez-Perez בעבודה שנעשתה בגפן (2007 al. (Flexas et נמצא שריכוז ה- CO 2 הפנימי נמוך יותר בתנאי עקה לא רק בגלל פגיעה ביעילות המערכת הפוטוסינטטית אלא גם בשל ירידה במוליכות המזופיל ל- g(0 m ( CO 2 מוליכות שנחשבה עד לא מכבר לאינסופית או קשה לחישוב )2006.)Warren & Adams לאחרונה נבדקה בתפוז תגובה של פוטוסינתזה נטו לריכוז משתנה של CO 2 במקביל למדידות פלואורסציה של כלורופיל a שבעזרתם קבעו את שטף מעבר האלקטרונים. המדידות אפשרו הערכה מדויקת יותר של כמות הפחמן שמקובעת לסוכרים ולא מנוצלת לנשימה תאית (2008 al. (Erismann et והראו שהמגבלה הגדולה ביותר בקצב הפוטוסינתזה נובעת דווקא מהקטנה של מוליכות העלה לכניסת CO 2 מן הסביבה. עלים שעברו הצמאה בתנאים של VPD גבוה הדגימו ערכי מוליכות הפיוניות לאדי מים והטמעה נמוכים יותר גם כאשר הושווה מצב המים שלהם ביחס לעצי הביקורת 2008( al..)fereres et al. 1979; Perez-Perez et אולם בעצים בהם נצפתה נשירת עלים מסויימת עקב עקת המים שהושרתה עליהם 0 נרשמה עלייה בקצב חילוף הגזים בעלים הנותרים בזמן ההתאוששות. עליה זו מיוחסת לתיאוריית המבלע מקור כאשר מספר קטן יותר של מקורות נדרשים לספק כמות זהה של מבלע.)Syvertsen et al. 1988( 03

25 השפעת השקיה גירעונית יבול מדדי על 2.6 והבשלה יבול וגודל פרי פרמטר כלכלי חשוב בהדרים 0 בנוסף ליבול הכללי לעץ 0 הוא גודל הפרי הסופי (2008 al. (Perez-Perez et ויש לקחת בחשבון את הקשר שבין חשיפה לעקת מים וגודל הפרי. בסדרת מחקרים לבחינת אסטרטגיית השקיה גרעונית )RDI( 2000) )Gonzaels- Altozano & Castel 1999, נמצא כי שלב II של התפתחות הפרי 0 לפי החלוקה הקלאסית (1958 (Bain הוא המתאים ביותר ל- RDI כי בו נרשמה הפגיעה הנמוכה ביותר 0 דבר שהתבטא גם ביבול הכללי וגם בגודל הפרי. סיבה נוספת היא ששלב IIמתרחש בחודשי הקיץ עת הדרישה האקלימית גבוהה ומנות המים נדיבות וחיסכון במים דווקא בחודשים אלו הוא בעל פוטנציאל חיסכון גדול יותר.) (2010 al. 0Garcia-(Tejero et אשר בדקו הצמאות על פני כל העונה בתפוז בעזרת שינוי של מקדמי ההשקיה בין השלבים השונים 0 מצא כי עקה בשלבים I ו II פוגעת ביבול הכללי כאשר שלב I משפיע על מספר הפירות ושלב II משפיע על גודל הפרי. בעבודה שבחנה קשר בין גודל פרי לשיטות לבקרת השקיה דווח על פגיעה בגודל וביבול הכללי בתפוז )2012 al. )Garcia-Tejero et. תוצאות דומות בעבור אותה תקופת גידול נצפו בעצי העקה גם באינטראקציה עם כנות שונות ( et Treeby )al ומאמצע תקופה II ועד לקטיף בתפוז 2011( al. 0)Kalssen et אך כשהחזירו את העצים ששהו בעקה למשטר מים רגיל 0 לא נראתה פגיעה ביבול הכללי ובגודל הפרי. מסקנות שונות נמצאו ע"י בתפוז בחציו השני של שלב 1 שם נרשם קצב גידול נמוך בזמן החשיפה לעקת מים( 2010 al. (. Gasque et אולם עם חידוש ההשקיה הודגם פיצוי בקצב הגידול דווקא בפירות העצים שהוצמאו והגיעו לגודל סופי גדול יותר. מנגנון זה הודגם גם באשכולית (1988.(Cohen & Goell שהראו בזמן מחסור במים קצב גידול נמוך לעומת עצים שלא סבלו מחסור ובמקביל נראתה בפירות אלו תכולה גבוהה יותר של חומר יבש 0 עם חידוש ההשקיה. בעצים שנחשפו ליובש היה קצב הגידול של פירות העצים האלו גבוהה יותר מן הפירות שלא נחשפו ליובש ובמקביל נראתה הידלדלות במאגרי החומר היבש של פירות אלו וההנחה היא שהפרי עושה שימוש בחומר העודף על מנת לגדול בקצב מהיר יותר. 04

26 2.6.2 מדדי הבשלה בין לאיכות הפרי חשיבות כלכלית רבה והיא בעלת השפעה על הפדיון לדונם Perez-( al )Perez et הפרמטר המרכזי לאיכות הוא אינדקס ההבשלה שמבוטא כיחס אחוז המומסים המסיסים (TSS- Total soluble solids) לבין אחוז החומצה שבמיץ.נמצא שלעקת מים יש השפעה על יחס ההבשלה (2009 al..(perez-perez et ברוב המקרים נרשמת עליה הן באחוז החומצה והן בריכוז המומסים תחת עקת מים אך בסך הכל ירד אינדקס ההבשלה 2011(.)Garcia-Tejero et al. 2010; Kalssen פגיעה כזו לא דווחה בעבודה שנעשתה בתפוז בחלק השני של שלב Gasque et al. ( (. גם אחוז המיץ מהווה מדד איכות. אחוז המיץ לא נפגע מעקה בשלב I של גידול הפרי בעוד שחלה ירידה באחוז המיץ עקב עקה בשלב II בשלב 1 פגעה באחוז המיץ ושלב.III הצמאה Treeby et al. 2007; Garcia-Tejero 2009; Kalssen et ( ולא פגעה באחוז המיץ בשלב 1. פגיעה שכזו נצפתה גם בשלב Perez-( 3 )al )Perez et al. 2008, השערת מחקר היבול הכללי והתפלגות גודל הפרי של אשכוליות מהזן סטאר רובי מושפעים הן מהשקיה בשלב הגידול העיקרי של הפרי והן מעומס היבול על העץ. ניתן להתאים סף פוטנציאל מים בגזע לבקרת השקיה בשלב הגידול העיקרי של הפרי. עומס היבול )ולא רק השקיה( ישפיעו על יחסי המים ועל קבלת אוסצילציות במוליכות הפיוניות לאורך היום מטרות המחקר בחינה של השפעת מנת מים משתנה בשלב II של גידול הפרי. על היבול הכללי והמדדים הפיזיולוגיים.II פיתוח ערכי סף של פוטנציאל המים בגזע בצהרים לבקרת השקיה בשלב בחינת השפעת הגומלין בין מצב המים בעץ לעומסי יבול מים היבול 0 גודל הפרי ואיכותו. לשפר את הבנת ההשפעה של עומס היבול על מצב המים בעץ. בהשפעתם על 05

27 4. שיטות וחומרים 4.0 אתר המחקר המחקר נערך בפרדס מסחרי בקיבוץ דפנה בחלקת אשכוליות אדומות מזן "סטאר רובי" )איור 4.1(. הפרדס ניטע ב על כנת טרוייר 0 כוון השורות מצפון לדרום במרווחי נטיעה של 5 0 מ'. מי ההשקיה הם מים שפירים מנחלי האזור. קיבוץ דפנה איור 4.0 תצלום לוויין של אזור הניסוי )מתוך,)Google earth החלקה המוקפת בקו אדום היא חלקת הניסוי. 4.2 מבנה הניסוי הניסוי בוצע במתכונת פקטוריאלית עם שני גורמים: גורם ראשי מצב המים בשלב II של גידול הפרי; גורם משני עומס היבול. כל חלקת ניסוי ראשית הורכבה מארבע שורות צמודות בנות ארבעה עצים כל אחת. ארבעת העצים הפנימיים שמשו כעצי המדידה ושאר העצים שמשו כעצי/שורות גבול שקיבלו מנת מים אחידה. עומס יבול משתנה נקבע לארבעת עצי המדידה. מתכונת הניסוי היא פקטוריאלית בבלוקים באקראי עם חלקות מפוצלות. 06

28 איור 4.2 מפת הניסוי המציגה את חלקות הטיפולים השונים, כל צבע מייצג טיפול והעצים הממוספרים באותיות גדולות ומודגשות מציגות את עצי המדידה טיפולי ההשקיה בשלב II של גידול הפרי ניתנו טיפולי השקיה דיפרנציאלים. התקופה האופיינית לשלב II של גידול הפרי מ- 1 ליוני ועד ל- 1 בספטמבר. עד לכניסה לשלב II ולאחריה ניתנה השקיה זהה לכל הטיפולים בהתאם להמלצות המדריכים באזור. ניתנו חמישה טיפולי השקיה שהוגדרו כספים של פוטנציאל המים בגזע MPa 0-1.3MPa.-2.5MPa 0-2.2MPa 01.9MPa ספים אלו הם אקוויולנטים בערך ל- 0131% 0111% 55% 001% ו- 01% מאוופוטרנספירציה של גידול ייחוס )פנמן(. כל טיפול השקיה נעשה בחמש חזרות בבלוקים באקראי )איור 4.2(. עם הכניסה לשלב II נעצרה ההשקיה בכל הטיפולים עד להגעה לסף פוטנציאל המים הרצוי 0 עם ההגעה לערך ניתנה מנת השקיה שרירותית לשמירה על פוטנציאל המים ומנת ההשקיה תוקנה בשיטה של "ניסוי וטעייה" בהסתמך על פוטנציאל המים בפועל כפי שנמדד פעמיים 07

29 בשבוע. עם סיום שלב II ניתנה השלמת השקיה דיפרנציאלית שנועדה להשוות את מצב המים בין הטיפולים תוך זמן קצר כך שניתן יהיה לבודד את גורם השלב השני בניסוי מהמשך העונה. עבור כל טיפול הורכב מגוף נפרד 0 צינור מחלק ומונה מים משלו ההשקיה הייתה יומית ונוהלה באמצעות מחשב השקיה "גלסטאר" )גלקון 0 כפר בלום 0 ישראל( עומסי יבול עומס יבול שונה נקבע לכל אחד מארבעת עצי המדידה בכל חזרה של כל טיפול השקיה. עומסי היבול שנקבעו הן ברמות של פירות לעץ ועומס רביעי ללא דילול 0 רמות עומס כאלו האופייניות לעומס יבול של ו- 11 טון\דונם בהתאמה בתנאי השקיה מסחרית. תהליך התאמת מספר הפירות: בתחילת חודש יוני עם השלמת נשירת החנטים המשמעותית האופיינית להדרים drop( )june סומנו בסרט מדידה מספר הפירות הרצוי בכל עץ. הקוטר הרצוי של הפירות הוגדר כקוטר האופייני לפרי בשלב מוקדם זה של העונה וערכו המספרי נקבע מחדש בכל עונה בהתאם לזמן הפריחה 0 קצב החנטה 0 השפעת הטמפרטורה וכדומה על ידי מדריכי הגידול. 4.3 מדידות פיזיולוגיות 15:11-13:11 לצרכי בקרת השקיה בוצעו מדידות SWP של בין השעות בצהרים )שעון קיץ( כשהעצים נמצאים בשיא העקה. מדידות חילוף גזים ויחסי מים נערכו פעם בשבועיים בעונות 1111 ו בשל ההשתנות היומית של מוליכות הפיוניות לאורך היום וכדי למנוע השפעה לא רצויה של גורם הזמן 0 הוגבל כל סבב מדידה ל- 91 דקות ובשל כך נמדדו כ 3 רמות ההשקיה של ו 2.5- MPa )צבע טיפולים שחור 0 כחול ואדום בהתאמה( ו- 1 עומסי היבול הקיצוניים של כ- 111 פירות וללא דילול כלל )עומסי יבול 1 ו 0 בהתאמה(. בחלק מהמקרים נמדד בו זמנית פוטנציאל המים וחילוף גזים. המדידות כללו לפחות 1 סבבים. 08

30 4.3.0 פוטנציאל המים בגזע המדידות נערכו בעלים בוגרים ובריאים מוצלים בקרבת הגזע בעזרת תא לחץ מסוג "ארימד 1" )א.ר.י 0 כפר חרוב 0 ישראל(. או PMS-600"" PMS instruments, ( (McCutchan et המדידות התבצעו על פי פרוטוקול המדידה של.)Oregon, USA (1992.al. העלים כוסו בשקית פלסטיק מצופה נייר אלומיניום למשך 91 דקות 0 על מנת להפסיק את הטרנספירציה להביא לשיווי משקל של פוטנציאל המים של העלה עם זה של צינורות העצה בענף המוביל אל העלה מוליכות הפיוניות לאדי מים מדידות של מוליכות הפיוניות לאדי מים )gs( נעשו בעזרת פורומטר ( Bioscience Li Cor.)model LI-1600, Lincoln, Nebraska, USA נמדדו כ 3 עלים לעץ 0 עץ אחד עבור כל צירוף של מצב מים ועומס יבול בחלקה נתונה וב- 3 חזרות לסבב מדידה. כל המדידות התבצעו בימים בהירים ללא עננים תוך הקפדה על שמירת העלה במיקום ובזווית הנטייה הטבעית שלו בעץ. בטמפרטורה של לעצי המדידה במכשיר הפורומטר נעשו שימוש בסיליקה ג'ל אשר יובש בתנור 151 ºC למשך כשעה וחצי. לפני כל סבב מדידה 0 המכשיר שהה סמוך דקות 31 למשך כאשר הוא מופעל על מנת להגיע לשיווי משקל עם הטמפרטורה והלחות היחסית בסביבה. במצב זה הלחות היחסית בסביבה משמשת כערך הייחוס והמכשיר מזרים אוויר יבש אל העלה עד להגעה לערך הייחוס )כל עוד הלחות היחסית בתא המדידה נמוכה מהלחות היחסית בסביבה(. מדידה של קצב זרימת האוויר והלחות 0 טמפרטורת העלה מוליכות הפיוניות. והלחץ האטמוספרי משמשים את המכשיר לחישוב של קצב הפוטוסינתזה מדידות פוטוסינתזה נטו )Pn( התבצעו מספר פעמים במהלך עונות 1111 ו בעזרת מכשיר USA) Ciras 2 (PP-Systems international, Amesbury, Ma, )איור.)4.3 כל המדידות בוצעו בימים בהירים ללא עננים. במהלך עונות 1111 ו בוצעו בעזרת המכשיר עקומי A/Ci הבודקים את תגובת הפוטוסינתזה לריכוזים משתנים של CO 2 ומהם ניתן לחלץ פרמטרים פיזיולוגיים וביוכימיים שונים ( Sharkey Farquhar &.)1982 עקומים אלו נערכו בעצי העומס הגבוה בשעות 10:11-11:11 )שבהם מוליכות הפיוניות מקסימאלית לפי תוצאות העקומים היומיים( עבור טיפול ההשקיה הגבוהה הבינונית 09

31 והנמוכה MPa( 1.9 -ו בהתאמה(. בנוסף בוצעו עקומי A/Ci בטיפול הבינוני בשני עומסי היבול הקיצוניים על מנת לבדוק את השפעת העומס. ריכוזי ה- CO 2 החיצוניים היו ppm ו כמקובל בצמחי Huberman et al. 2003; Erismann et al. ( ובהדרים 0)Long & Bernacchi 2003( C3 )2008 ובעוצמת אור פוטוסינטטית )PPFD( של -1 sec. 1111µmol m -2 עבור עצי הטיפול היבש בשנת הניסוי הראשונה לא ניתן היה לבצע עקום שכזה בשל סגירות הפיוניות 0 לכן בשנה השנייה עצים אלו נחשפו תחילה לריכוז CO 2 של כ- 51 ppm במשך כ- 11 דקות עד לפתיחת הפיוניות ולאחר מכן בוצע העקום )2003 al..)loreto et נקודת הקומפנסציה 0 ויעילות האנזים רוביסקו )0Γ ε בהתאמה( חושבו ע"י אקסטרפולציה של החלק הליניארי בעקום הA/Ci אל ציר ה-.)Pn=0( X ערך הפוטוסינטזה המקסימאלית ( max A( חושב כחלק שבו הגיע העקום לרוויה.)dA/dCO2=0( מגבלת הפיוניות חושבה בעזרת המשוואה: Stomata lim itation % ( A ci 370 A A ci 370 ca 370 ) 100 כאשר: S%- מגבלת הפיוניות CO 2 ל- Ci=Ca קצב הפוטוסינטזה כאשר A: Ci=370 בהנחה שהתנגדות העלה לדיפוזיה שווה לאפס. Ca=370 A: קצב הפוטוסינטזה כאשר Ca=370 בתנאי שדה. קצב נשימת החושך במיטוכונדריה של העלה 0R n נמדד לאחר חיצוני של 011 ppm למשך כ 11 דקות טרם עלות השחר. הפוטוסינטזה ברוטו ( G A( חושבה ב- 1 דרכים: שכל עלה נחשף לריכוז A G = An + R n.1 A G =An + R d. 1 כאשר: :Pn פוטוסינטזה נטו 0 R: n נשימה מיטוכונדריאלית בחושך ו- R: d נשימה מיטכונדריאלית באור המחושבת ע"פ המודל של (1995 al. :)Valentiny et 21

32 ) d.r L = 1/12 [ETR 4 (A n + R כאשר ETR מייצג את קצב מעבר האלקטרונים הממוצע ממדידות הפלואורסנציה עבור כל עלה..1 איור 4.3 מדידות פוטוסינתזה בלילה למציאת נשימת החושך )מימין( ומדידות של עקומי A/Ci במהלך היום בפרדס דפנה פלואורסנציה של כלורופיל a מדידות פלואורסנציה של הכלורופיל a ב- PS II בוצעו בעונת 1111 באמצעות מכשיר )Walz, Effeltrich, Germany( PAM 2000 המצוייד בתופסן לעלה המודד את עוצמת האור הנראה וטמפרטורת העלה. המדידות נערכו במקביל למדידות שונות של פוטוסינטזה 0 מוליכות פיוניות ופוטנציאל המים בגזע. עוצמת האור החזק ( Saturation )Pulse היתה כ- 1- sec µmol m 2- עיקרון המדידה: כאשר עלה קולט אור מן הסביבה בעזרת פיגמנטים פוטוסינטטיים 0 ישנו עירור של אלקטרונים למצב אנרגטי גבוה ולאחריה דעיכה של האנרגיה. חלק מהאנרגיה משמש להנעת אלקטרונים במסלול הפוטוכימי דרך שרשרת מעבר האלקטרונים בממברנת הטילקואיד. חלק אחר מהאנרגיה דועך על ידי תהליכים טרמיים )NPQ( או כקרינה פלואורסנטית הנפלטת מן העלה ונמדדת ע"י המכשיר )אחוזים בודדים מסך האנרגיה הנקלטת(. בהעדר עקה תהא עוצמת הפלואורסנציה הנפלטת נמוכה יחסית. אולם כאשר העלה שרוי בעקה כלשהיא וישנה הפרעה בהולכת האלקטרונים 0 העלה מפנה יותר אנרגיה עודפת בצורה של חום או פלורוסנציה. יישום עיקרון זה מביא לשימוש נרחב במדידות פלואורסנציה של כלורופיל a במחקרי עקה של צמחים )2000.)Maxwell & Johnson מנתוני מדידות הפלואורסנציה חושב קצב מעבר האלקטרונים ETR ע"פ הנוסחה הבאה: )Krall & Edwards 1992( ETR = Yield PPFD )1( 20

33 כאשר Yield הוא היעילות היחסית של PS II ומחושבת ע"י הנוסחה:.)Genty et al. 1989( Yield = [(Fm'-Ft)/Fm'] (2) כאשר :Fm' עוצמת הפלואורסנציה המקסימאלית בתגובה לעוצמת אור גבוהה המוקרנת על ידי המכשיר. :Ft עוצמת הפלואורסנציה תחת תאורת השמש. הפרמטר 1.00 ממשוואה 01 מייצג את יעילות קליטת האור של PSII בצמחי הדרים. והפרמטר 1.5 מייצג את נתח האלקטרונים המועברים בעזרת PSII לעומת PSI 2008( al..)haberman et al 2003; Erismann et מדידות של יעילות מקסימאלית של PSII נערכו בשעות החושך בערבו של יום ולפני עלות השחר למחרת. וחושבו ע"פ הנוסחה: Fmax /( Fv/Fmax= (Fmax-F 0 כאשר: Fmax הוא עוצמת הפלואורסנציה המקסימאלית בתגובה להבזק אור בעל עוצמה גבוהה בעלה ששהה קודם למדידה בחושך וכל מרכזי הריאקציה נסגרו. :Fv עוצמת הפלואורסנציה במצב עמיד 0 ו- F 0 עוצמת הפלואורסנציה בתגובה לעוצמת אור מינימלית בעלה ששהה בחושך ובהנחה שכל מרכזי הריאקציה ב- PSII פתוחים. כל מדידות האור נערכו תחת עוצמת אור השמש ובחישוב התוצאות נכללו רק המדידות שנערכו תחת PPFD של מעל 1- sec µmol m 2- בנוסף בוצעה מדידה מבוקרת בתאריך 14/08/2012 שמטרתה הייתה לבדוק את טיב הקשר בין קצב הפוטוסינתזה לקצב מעבר האלקטרונים בתנאים מופחתי עקה. המדידה נערכה בשעת בוקר מוקדמת 10:11-10:11 על גבי עלים מוצלים על מנת להימנע מטמפרטורת עלה גבוהה 0 כאשר עוצמות האור הרצויות ( -1 sec )PPFD=200, PPFD=1000 µmol m -2 סופקו על ידי מכשירי המדידה על מנת להניע את תהליך הפוטוסינתזה. תחילה נמדד ערך ה- ETR ומיד לאחר מכן באותו מקום בעלה נמדד קצב הפוטוסינתזה. הוא הכלל גם לגבי המדידות המשותפות של מוליכות הפיוניות והפלאורוסנציה מהלכים יומיים במהלך עונות 1111 ו בוצעו ימי מדידה ארוכה שמטרתם הפקת עקומים יומיים של פוטנציאל המים בגזע 0 מוליכות הפיוניות לאדי מים 0 פרמטרים וקצב מעבר האלקטרונים. נערכו כ- 0-0 סבבי מדידה ליום. פרוטוקולי המדידה היו כפי שהוסבר לעיל. 22

34 4.4 מדדי הבשלה ויבול גידול פרי כ- 11 פירות )1111 ו 1111( ו- 11 פירות )1111( אחידים בקוטר ממוצע סומנו לאחר הדילול במטרה לשמש כפירות מעקב במהלך עונת הגידול )איור 4.4(. לאחר דילול הפרי בכל עומס יבול נבחרו כ- 11 פירות בעלי קוטר אחיד )הסטייה מן הקוטר הרצוי לא עולה על 1 מ"מ(. אחת לשבועיים נמדד קוטר הפירות וחושב קצב הגידול עבור כל טיפול השקיה ועומס. בקטיף הסלקטיבי המוקדם 0 הנערך באוקטובר 0 נקטפו הפירות שקוטרם מגיע ל- 95 מ"מ אולם הפירות ששימשו למעקב גודל פרי לא נקטפו 0 הגם שהגיעו לערך הסף הרצוי לקטיף. איור 4.4 סימון הפירות על העצים לפני הסרת הפירות הלא מסומנים ליצירת עומסי יבול שונים הבשלה ואיכות פרי בכל מועד קטיף נלקחו כ- 11 פירות מכל חלקת ניסוי למעבדה שם נבדקו עובי הקליפה 0 אחוז המיץ 0 הסוכר והחומצה. דגימות פרי נוספות נלקחו בדצמבר של כל עונה. עקום צבירת סוכר וחומר יבש בפרי - מתחילת חודש אוגוסט 1111 נקטף פרי לעץ מכל חזרה של טיפולי ההשקיה הגבוהה 0 הבינונית והנמוכה עבור כל עומסי היבול. הפירות מכל צרוף השקיה עומס אוחדו לצורך בדיקות המעבדה. במעבדה הפירות נחצו לשניים ונמדד משקל מחצית הפרי הטרי. הפירות הנשקלים יובשו בתנור בטמפרטורה של 35 ºC למשך שבועיים )נמצא בעקומי ייבוש שזהו משך הזמן האופטימאלי לייבוש( ולאחר מכן נקבע המשקל היבש. במקביל נלקחו חצאי הפירות הנותרים למעבדה לקירור בקריית 23

35 שמונה 0 שם נסחטו בצורה ידנית ונמדד אחוז הסוכר הממוצע )Brix( באמצעות רפרקטומטר.)Labex LTD, Orange Grove, South Africa( NR101 לאחר הקטיף הסלקטיבי באוקטובר 0 בטיפולים המושקים נותרו מעט פירות שניתן לקטוף וקוטרם היה קטן משל מרבית הפירות המפותחים בטיפולים הפחות מושקים 0 דבר שגרם להטיה לא רצויה בתוצאות ולהצגת תוצאות מוטעית במדידות שלאחר הקטיף בסתיו. על מנת להתגבר על הטיה זו סומנו ביוני כ- 11 פירות לעץ באופן דומה לפירות שסומנו עבור מעקב גידול הפרי. אחת לשבועיים נקטף פרי מכל עץ ונלקח למעבדה שם נמדד קוטרו ושאר הפרמטרים כפי שתואר לעיל כשהמדידות בשנה זו נערכו בבית האריזה קרני הדרים גליל גולן באזור התעשייה צח"ר. דרכי החישוב יפורטו בפרק התוצאות קטיף ויבול מועדי הקטיף נקבעו לפי החלטת בית האריזה בהתאם לתנאי השיווק 0 זמינות בית האריזה ומזג האוויר. התבצעו שני קטיפים: קטיף מוקדם 0 הפודה מחירים גבוהים עבור פירות בגודל ראוי לשיווק 0 הנערך באוקטובר וקטיף סופי בסביבות פברואר. בעונת 0202/11 נערך הקטיף הראשון ב 07/10/2010 והקטיף השני ב 024/02/2011 כאשר בשנה זו נערך קטיף השלמה נוסף בשל קבלת יבול גבוה המתאים לשיווק מוקדם )שנת )ON הקטיף נערך ב 20/12/2010. בעונת 2011/12 נערך הקטיף ב 24/10/2011 וקטיף שני ב 10/02/2012. כל עץ נקטף בנפרד ונעשה מיון של כל פרי בפרדס למקטעי גודל )בקפיצות של 5 מ"מ בקוטר הפרי למקטע( 0 פירות כל מקטע נשקלו ונספרו בנפרד לקבלת משקל הפרי הממוצע. 4.5 בדיקות עלים וקרקע באוקטובר של כל עונה נדגמו כ- 0 עלים צעירים )0-3 חודשים( ובריאים לחלקת ניסוי בלא התחשבות בגורם עומס היבול 0 העלים נלקחו למעבדות שירות שדה בצמח בקריית שמונה ושם נערכו בדיקות עלים ליסודות המאקרו )אשלגן 0 זרחן 0 סידן 0 נתרן 0 מגניון( על מיצוי מימי. ריכוז החנקה נקבע כמייצג לריכוז החנקן בעלה על פי מיצוי ושריפה 0 אותו מיצוי ושריפה שימש גם לקביעת יסודות המיקרו )אבץ ומנגן(. דגימות קרקע נלקחו בחודש אוגוסט 1111 ו מטיפול ההשקיה הגבוה והנמוך ובעומס היבול הגבוה. הדגימות נעשו באמצעות מקדח קרקע מוטורי USA(.)Stihl BT-45, Virginia Beach, Va, הדגימות נלקחו כ- 31 ס"מ מגזע העץ בעומקים של ו- 91 ס"מ משני צדי העץ ונערכו כשלוש חזרות לטיפול. הדגימות נאספו ונשקלו במעבדות מו"פ צפון 0 ונשקלו מחדש לאחר ייבוש תנור בטמפרטורה של 115 ºC להערכת תכולת הרטיבות המשקלית. 24

36 4.6 גזע היקף לפני תחילת הניסוי 0 באפריל נמדדו היקפי הגזע בכל עצי הניסוי באמצעות סרט מדידה המקובע ונקודת המדידה סומנה במסמר לבדיקות חוזרות. בחלוף כל שנה 0 נערכה מדידה נוספת של היקף הגזע וחושבו הקוטר ושטח החתך. ניתוח סטטיסטי 4.7 עיבוד הנתונים נעשה באמצעות תוכנת EXCEL כאשר חלק מהנתונים נותחו בעזרת תכנת.)SAS Institue Inc, Cury, NC, USA( JMP7.1 קווי הרגרסיה נבדקו ברווח בר סמך של 1.15 והשוואות בין הטיפולים נעשה על ידי מבחן תוכי-קרמר. קווי רגרסיה לעקומי הA/Ci הותאמו בעזרת תוכנת Sysstat Software Inc., San Jose, ( Sigma Plot.)Ca, USA 25

37 5.תוצאות 5.0 מנות השקיה [ מ " מ ] נ תמ יםמ מ וצמ ע /05 26/06 15/08 04/ T5-1.6T4-1.9 T3-2.2T2-2.5 T1 5.0 מנת המים היומית הממוצעת במהלך עונת 2100, בקו סגול מקווקוו מצוינת תקופת הניסוי. המספרים מציגים את ערכי היעד הרצויים של פוטנציאל המים בגזע עבור כל טיפול. איור עם סיום עונת הגשמים החלה השקיה אחידה בכל הטיפולים עד סוף שלב נשירת החנטים )תחילת יוני(. עם הכניסה לשלב למעט בחלקות טיפול ההשקיה הגבוה. ההשקיה הגיעו לערך ה- SWP IIשל גידול הפרי נעצרה ההשקיה בכל חלקות הטיפול חודשה כאשר בחלקות השונות העצים כפי שנקבע לטיפול )איור 5.1(. פיצול טיפולי ההשקיה הסתיים בתחילת ספטמבר. לטיפול ההשקיה הגבוהה ניתנו בממוצע 9 מ"מ/יום בתקופת הפיצול על מנת לקיים את פוטנציאל המים הרצוי ובטיפול ההשקיה הנמוכה המצוי בעקת המים החריפה ניתנה השקיה ממוצעת של 1 מ"מ/יום. עם סיום שלב 0 מ"מ ליום עד להגעה לשוויון בפוטנציאלי המים. 5.2 פוטנציאל המים בגזע מהלך עונתי ביחס להשקיה ומדדי סביבה II קיבל הטיפול הנמוך כ -0 עם תחילת פיצול טיפולי ההשקיה עמד MSWP על כ MPa ונדרשו כ יום של עצירת ההשקיה במהלך העונות השונות על מנת להגיע לסף 2.5- MPa בטיפול ההשקיה הנמוכה )איורים 5.3( משיוצבו הערכים הרצויים עבור טיפולי ההשקיה השונים נשמרו הבדלים מובהקים ב- MSWP בין הטיפולים לאורך תקופת הניסוי 0 למין תחילת יולי ועד לסוף שלב II בתחילת ספטמבר. בתום פיצול הטיפולים נדרשו כ ימים של השקיה מתוגברת במנת ההשקיה הנמוכה בשלב II על מנת לקבל ערכים דומים של MSWP בכל טיפולי ההשקיה. 26

38 MSWP [MPa] MSWP [MPa] T1-22 T2-1.9 T3-1.6 T4-1.3 T /06 26/07 14/09 03/11 תאריך איור 5.2 פוטנציאל המים בגזע בצהרים )MSWP( מתחילת שלב II בעונת 2011 עבור הטיפולים השונים. הספרות במקרא מייצגות את הערך הרצוי של פוטנציאל המים בגזע. ערכי השגיאה המוצגים שווים לשגיאת תקן אחת. הקו האנכי הסגול מייצג את סיום פיצול ההשקיה T5-1.3 T4-1.6 T3-1.9 T2-2.2 T /6/02 3/7/02 תאריך 3/8/02 3/9/02 איור 5.3 פוטנציאל המים בגזע בצהריים מתחילת שלב II בעונת 2102 עבור הטיפולים השונים. הספרות במקרא מייצגות את הערך הרצוי של.MSWP ערכי השגיאה המוצגים שווים לשגיאת תקן אחת. הקו האנכי הסגול מייצג את סיום פיצול ההשקיה. ככל שקטנה מנת ההשקיה כך ירד ערך פוטנציאל המים בגזע והתקבל מתאם טוב בין מנת המים העונתית בטיפולים השונים לפוטנציאל המים בגזע )איור 5.0(. נראה כי הרגישות של פוטנציאל המים למנת ההשקיה עולה עם הירידה במנת ההשקיה. חשוב להדגיש כי מדובר בערכים ממוצעים וייתכנו ערכי SWP נקודתיים 0 גבוהים או נמוכים יותר 0 בהתאם למצב המים של העץ. 27

39 SWP [MPa] MSWP Vs cumulative irrigation mm (cumulative) R² = ו 2100 על 5.4: השפעת מנת המים המצטברת ]מ"מ[ בתקופה 2 הממוצע ##### בצהרים )MSWP( בשלב.II איור בעונות ממוצע פוטנציאל המים פוטנציאל מים ועומס יבול ניתן לראות כי למן הרגע שבו התייצבו טיפולי ההשקיה על מצבי המים הרצויים )תחילת יולי עבור הטיפולים השחור והאדום 0 אמצע יולי עבור הטיפול הכחול( )איור 5.5( לא נראית בטיפול הרטוב השפעה של עומס היבול לאורך כל העונה 0 ואילו בטיפול היבש התקבלו ערכי SWP נמוכים יותר )לא מובהק( בעומס היבול הגבוה. מגמה זו נשמרה לאורך כל שלב.II איור 5.5 מהלך עונתי של פוטנציאל המים בגזע בצהרים )MSWP( במהלך עונת 2100 )ימין( ו )שמאל( בעומס נמוך )קו מקווקוו( וגבוה )קו מלא(. ערכי שגיאת התקן המוצגים שווים לשגיאת תקן אחת. 28

40 SWP [MPa]. טבלה 4.0 ערכי טיפולי ההשקיה השונים והצבעים השונים בצירוף מנות המים העונתיות ובשלב 2. עונות טיפול [MPa] צבע טיפול השקיה עונתית )מ"מ( השקיה בשלב )מ"מ( II השקיה עונתית )מ"מ( השקיה II בשלב 1.3-T5 שחור )מ"מ( T4 צהוב T3 כחול T2 ירוק T1 אדום במהלך יומי של פוטנציאל המים בגזע בתאריך 25/07/2011 )מזג האוויר היה חם במיוחד ( Tmax )=38ºC התקבלו ערכים נמוכים בטיפול ההשקיה הנמוך לאורך כל היום )איור 5.3(. בשני טיפולי ההשקיה ירד פוטנציאל המים מהבוקר לצהריים כאשר הדבר בלט בטיפול ההשקיה הנמוך. ערכי פוטנציאל המים לא הושפעו מעומס היבול למעט בדיקת הצהרים בהשקיה הנמוכה בדומה למהלך מדידות הצהרים העונתי )איור 5.3(. בשעה 19:11 הייתה חזרה לערכי ה- SWP שנמדדו בבוקר בטיפול ההשקיה הגבוה בעוד שההתאוששות בטיפול ההשקיה הנמוך נמשכה גם לאחר לשעה זו T1-2.5:1 T1-2.5:4 T5-1.3:1 T5-1.3: :11 01:11 03:11 05:11 06:11 07:11 09:11 Time איור 5.6 מהלך יומי של פוטנציאל המים בגזע בצהריים כפי שנמדד ב 25/07/2011 עבור הטיפול המושקה )שחור( והיבש )אדום(. קו מלא מייצג את עומס היבול הגבוה והקו המקווקוו מייצג עומס יבול נמוך. ערכי שגיאת התקן המוצגים שווים לשגיאת תקן אחת. גם ב- 06/09/2011 לא נמצאה השפעה של עומס היבול על MSWP )איור 5.0(. 29

41 MSWP [MPa] T5-1.6 T4-1.9 T3-2.2 T2-2.5 T1 R² = R² = R² = R² = R² = איור 5.8 הקשר בין מוליכות הפיוניות לאדי מים לפוטנציאל המים בגזע בצהריים בעומסי היבול 0,2 ו )עומס עולה מ- 0 ל- 4 ( עבור חמשת טיפולי ההשקיה בתאריך 06/09/ fruits pet tree איור 5.7 פוטנציאל המים בגזע בצהריים כתלות במספר הפירות לעץ ברמות ההשקיה שונות בתאריך ###### 5.3 מוליכות פיוניות לאדי מים מוליכות פיוניות ו- SWP מוליכות הפיוניות לאדי מים ירדה עם הירידה ב- SWP )איור 5.0( כשהערכים ירדו מהבקר לצהרים. קשר זה מדגים את יכולת SWP להצביע על כניסה לעקת מים המשפיעה על המוליכות 31

42 gs [mmol (m -2 sec -1 )] gs [mmol H 2 O m -2 sec -1 ] וקצב הפוטוסינטזה y = e 1.186x R² = MSWP [MPa] ערכי המקסימום של המוליכות מגיעים ל 1- sec mmol m 2- התקבלו בטיפול ההשקיה הגבוה בשעות הבקר -1.0MPa( )SWP = ואילו ערכי המינימום של -1 sec mmol m -2 נמדדו עבור הטיפול היבש בצהריים MPa(.)SWP= המתאם בין פוטנציאל המים ומוליכות הפיוניות טוב יותר בצהרים בהשוואה לבקר )לא מוצג(. נראה שהקשר בין המוליכות לפוטנציאל המים בגזע מוסט כלפי מעלה לאורך הקיץ עבור ערך זהה של MSWP )איור 5.9) 28/16/ /17/ /7/2100 9/8/ MSWP[MPa] איור 5.9 הקשר בין פוטנציאל המים בגזע למוליכות הפיוניות ב 4 מועדים שונים לאורך שלב 2 בעונת

43 gs [mmol H 2 O m -2 sec -1 ] מוליכות פיוניות ועומס יבול מוליכות הפיוניות הייתה גבוהה בטיפול ההשקיה הגבוה בהשוואה לשני הטיפולים הנמוכים לאורך כל תקופת פיצול טיפולי ההשקיה )איור 5.11(. ההבדל בין שני טיפולי ההשקיה הנמוכים נוצר בתחילת אוגוסט 1111 וסוף יוני לא נמצאו הבדלים במוליכות הפיוניות בהשפעת עומס היבול. לאחר סיום שלב II ותקופת הניסוי 0 ולאחר הגעה לערכי SWP דומים נערכה מדידה נוספת ונראה שערכי מוליכות הפיוניות התכנסו לערכים דומים בטווח שבין 1- sec mmol m 2- וגם במדידות אלו לא נראתה השפעה של עומס היבול כלל. ב- 06/09/2011 נערכה מדידת צהרים מקיפה שכללה את כל טיפולי ההשקיה בשלושה עומסים )סה"כ 05 עצים( וגם במדידה זו )איור 5.11( לא נמצאה השפעה של העומס על מוליכות הפיוניות /15 31/16 30/17 30/18 Date T5-1.3:1 T5-1.3:4 T3-1.9:1 T3-1.9:4 T1-2.5:1 T1-2.5:4 איור 5.01 מהלך עונתי של מוליכות הפיוניות בבוקר בטיפול ההשקיה הגבוה, הבינוני והנמוך ב 2100 )עליון( ו )תחתון ( בעומס יבול נמוך וגבוה. ערכי שגיאת התקן מייצגים שגיאת תקן אחת, הקו האנכי הסגול מציין את סיום תקופת פיצול ההשקיה. 32

44 gs [mmol H 2 O m -2 sec -1 ] R² = R² = R² = R² = R² = Fruits per tree T5-1.3 T4-1.6 T3-1.9 T2-2.2 T1-2.5 איור 5.00 מוליכות הפיוניות עבור הטיפולים השונים כתלות במספר פירות לעץ ערכי השיא 0 במוליכות הפיוניות עבור שני טיפולי ההשקיה הקיצוניים נמדדו ב- 0 בבוקר )איור 5.11(0 שעה שהלחות היחסית גבוהה והגרעון בלחץ האדים בין העלה לאוויר נמוך )לא מוצג(. עם הירידה בלחות היחסית ועליה בגירעון לחץ אדי המים 0 מודגמת ירידה גם בערכי מוליכות הפיוניות בשעות הבוקר המאוחרות. איור 5.02 מהלך יומי של מוליכות הפיוניות עבור הטיפול הרטוב )שחור( והטיפול היבש )אדום( ועבור עומס היבול הנמוך )קו מקווקוו( והגבוה )קו מלא( כפי שנמדד בתאריך 25/07/2011. ערכי השגיאה המוצגים שווים לשתי שגיאות תקן. הקו הכחול מייצגת את ערכי הלחות היחסית שנמדדו בתחנה מטאורולוגית בקיבוץ דפנה. 33

45 עבור הטיפול היבש מתחילה דעיכה איטית ושמירה על ערכי gs האופייניים לצהריים לאורך כל היום. עבור הטיפול הגבוה חלה צניחה משעות הבוקר ועד לצהריים במסלול דומה לירידה בערכי.RH נמצא מתאם חיובי בין הלחות היחסית ומוליכות הפיוניות )איור 5.13( במיוחד בטיפול ההשקיה הגבוהה. יש לציין שסבב המדידות המוצג באיור 5.13 כלל טווח צר יחסית של לחויות יחסיות בשל היעדר תאורת שמש בשעות בוקר מוקדמות בהן הלחות היחסית מקסימאלית. בעקומים אלו לא לא נעשתה הפרדה בין עומסי היבול שכן לא היו הבדלים במוליכות הפיוניות בין הקיצון עבור ערך נתון של.RH עומסי שני gs [mmol H 2 0 m -2 sec -1 ] y = x R² = y = x R² = y = 1.229x R² = %RH T5-1.3 T3-1.9 T1-2.5 איור 5.03 מוליכות פיוניות כתלות בלחות היחסית עבור הטיפול הרטוב )מעויינים שחורים(, הבינוני )משולשים כחולים( והיבש )עיגולים אדומים(. המדידות כוללות את שני עומסי היבול הקיצוניים בשלושה סבבי מדידה: בוקר מאוחר, צהריים ואחה"צ בתאריך 12/07/ מוליכות פיוניות וחילוף גזים נמצא קשר ליניארי בין A ל gs )איור 5.10( וככל שהעלה מאדה יותר מים גדל קצב הפוטוסינתזה. לא נמצאו הבדלים ביחסי A/gs בהקשר של עומס יבול )לא מוצג(. 34

46 A[µmol CO 2 m -2 sec -1 ] T5-1.3 T3-1.9 T1-2.5 y = x R² = A 2 y = x R² = A y = x R² = A gs [mmol H 2 0 m -2 sec -1 ] איור 5.04 קצב פוטוסינתזה נטו כתלות במוליכות הפיוניות עבור הטיפול הרטוב )מעוינים שחורים( הבינוני )משולשים כחולים( והיבש )עיגולים אדומים( ללא תלות בעומס היבול כפי שנמדד ב 01/08/2011. מוצג ממוצע לעץ עבור 2 עומסי היבול הקיצוניים, כ 2 עלים לעץ. האותיות מייצגות את המובהקות בין שיפועי הגרפים. על פי ערכי המתאם השונים ניתן לראות שקצב הפוטוסינתזה נמצא בקשר הדוק יותר עם מוליכות הפיוניות בשלושת מצבי המים. עבור כל מולקולת מים שהעלה מאדה יתקבלו יותר תוצרים פר מולקולה. מסקנה זו 0 בנוסף לקשר בין מוליכות הפיוניות ללחות היחסית כפי שמוצג באיורים 5.13 ו מדגיש את חשיבות הפיוניות בוויסות בין זמינות המים )קרקע( הדרישה האקלימית )סביבה( וייצור המוטמעים )צמח( ואת חשיבות הפיוניות כחולית בקרה מרכזית במאזן המים של הצמח ע"פ מודל הSPAC. 5.4 פוטוסינתזה פלאורוסנציה ויחסי המים בהדרים קצב הפוטוסינטזה קצב הפוטוסינטזה היה גבוה בבוקר בטיפול ההשקיה הגבוה וחלה ירידה עד הצהרים 0 ירידה שנשמרה עד 1311 )איור 5.15(. 35

47 A[µmol/(m -2 *sec -1 )] T1-2.5:1 T1-2.5: T3-1.9:1 T3-1.9:4 T5-1.3:1 T5-1.3:4 01:11 03:11 06:11 זמן [hh:mm] 5.05 קצב פוטוסינתזה נטו לאורך היום כפי שנמדד ב- 01/08/2011 עבור טיפול ההשקיה הגבוה )שחור(הבינוני )כחול( והיבש )אדום( בעומס נמוך )קו מקווקו( ועומס גבוה )קו רציף(. עבור שני עומסי היבול הקיצוניים. איור ערכי הפוטוסינטזה בשני הטיפולים הנמוכים היו נמוכים משמעותית מזה של טיפול ההשקיה הגבוה וטיפול ההשקיה הבינוני מציג 0 בממוצע 0 ערכים גבוהים במעט מאלה של טיפול ההשקיה הנמוך. המהלך היומי של קצב הפוטוסינתזה דומה לזה של מוליכות הפיוניות )איור 5.13( והוא נובע מהקשר ההדוק בינהם )איור 5.10(. לא נראתה כל השפעה של עומס היבול על קצב הפוטוסינטזה והתופעה חזרה על עצמה גם במדידות נוספות )לא מוצג(. על מנת לאפיין את ההבדלים ביכולות ההטמעה של הטיפולים השונים בוצעו עקומי A/Ci העוקפים את מיגבלת הפיוניות בהחדרת.CO 2 ערך המקסימום של A עבור הטיפול המושקה עומד על כ- 1- sec 10 µmol CO 2 m 2- )איור 5.16( ואילו עבור הטיפול הבינוני והנמוך היו ערכים אלו נמוכים יותר ועמדו על 3-0 עבור הטיפול הבינוני ו- 0 עבור הטיפול היבש. נראה כי ההגעה לערכי הרוויה מתרחשים בריכוז של.ppm על פניו 0 ההגעה לערכים גבוהים מהערכים שנמדדו בשעות השיא )איור 5.15 ( מעידה על מגבלה שמשרות הפיוניות על יכולת העלה להגיע לקצב פוטוסינתזה מקסימאלי. 36

48 איור 5.06 עקום תגובה לריכוז CO2 משתנה עבור הטיפול המושקה )משולשים שחורים(, הבינוני )ריבועים כחולים( והיבש )מעויינים אדומים(. העקום בוצע בשני עצים לטיפול בעומס היבול הגבוה בתאריך 07/08/2012. הקווים הותאמו בתוכנת Sigma Plot למודל A=A 0+a(1-exp(-bCi)) בטבלה 5.1 ניתן לראות את הערכים המחושבים של מגבלת הפיוניות ע"פ המודל של ( Farquhar&.)Sharkey 1982 הירידה ב-( A(Ci-370 עם הירידה במנת ההשקיה )טבלה 5.2( מצביעה על עליה בהשפעת מגבלת הפיוניות על תהליך הפוטוסינתזה עם הירידה במנת ההשקיה וירידת פוטנציאל המים בגזע. טבלה 5.2 קצב הפוטוסינתזה כאשר ריכוז ה CO 2 הפנימי שווה לחיצוני,]A(Ci=350[ הריכוז החיצוני שווה לתנאי הסביבה ]A(Ca=350[ ומגבלת הפיוניות המחושבת )%S (ע"פ הערכים שהתקבלו באיור אותיות שונות מציינות הבדל מובהק בין הטיפולים. טיפול] MPa [ צבע טיפול S% A(Ca=350) A(Ci=350) 0.3 a 11.0 a 11.0 שחור -1.3 T b 3.0 b 5.1 כחול -1.9 T c 1.35 c 1.0 אדום -2.5 T1 37

49 . בטבלה 5.3 ניתן לראות ירידה הדרגתית בערך של A max ירידה מובהקת ביעילות האנזים רוביסקו בטיפול ההשקיה הבינוני והנמוך. עם הירידה המנת ההשקיה כמו גם טבלה 5.3: ערכים מחושבים של פוטוסינתזה מקסימאלית,)Amax( יעילות האנזים רוביסקו )ε(, נקודת קומפנסציה )г( ונשימת החושך ( n R(. בסוגריים ערך שגיאת התקן )±( R n Amax(µmolCO 2 טיפול צבע טיפול ε г[ppm] m -2 sec -1 ) ]MPa[ )1.1( 11.0 שחור -1.3 T5 )1.115( )1.113( )1.3( 0.9 כחול -1.9 T )1.05( 3.0 אדום -2.5 T1 )1.1139( נראה שעם הירידה במנת ההשקיה הפגיעה בקצב הפוטוסינטזה נובעת משתי המיגבלות )מיגבלתפיוניות ויעילות האנזים רוביסקו(. לא נמצא הבדל בין עקומי ה- A/Ci בשני העומסים הקיצוניים בטיפול ההשקיה הבינוני )איור 5.10( ולא נמצא הבדל במיגבלת הפיוניות והאנזים רוביסקו )לא מוצג(. 38

50 12 10 A [µmol co 2 m -2 [sec R² = R² = עומס גבוה עומס נמוך -6 Ci [ppm] איור 5.07 עקום תגובה של קצב הפוטוסינתזה לריכוז CO2 משתנה עבור הטיפול הבינוני )-0.9 )MPa ועבור שני עומסי היבול הקיצוניים. העקומים בוצעו בשלושה עצים לעומס יבול בתאריך 28/07/ קצב מעבר האלקטרונים בהשפעת מצב המים קצב מעבר האלקטרונים ירד עם הירידה במצב המים ונמצא קשר מעריכי בין קצב מעבר האלקטרונים לפוטנציאל המים בגזע )0.57= 2 r( )איור 5.10) מה שמעיד על דעיכה בקצב קליטת והעברת האלקטרונים ב- PS2 עם העלייה בעוצמת עקת המים. המתאם שהתקבל הינו טוב 0 אך נמוך מן המתאם שהתקבל בין מוליכות הפיוניות לMSWP שעמד על גם כאן ניתן לטעון שישנה הטיה מסוימת בתוצאות 0 שכן עוצמת האור שונה בין עלה לעלה. אולם בגרף מוצגים רק התוצאות בהם עוצמת האור הייתה מעל 1- sec.1000µmol e - m 2- בנוסף 0 בחינת הקשר בין MSWP ליעילות היחסית של )ΦPSII ( PSII מדד שאינו משקלל את עוצמת הקרינה 0 הניב קשר בעל מתאם דומה ואף נמוך במקצת )לא מוצג(. 39

51 איור 5.08 הקשר בין קצב מעבר האלקטרונים לבין פוטנציאל המים בגזע בצהריים כפי שנמדד בחמשת טיפולי ההשקיה בתאריך 29/08/2012. קצב מעבר האלקטרונים ב- PSII ירד עם הירידה במוליכות הפיוניות )איור 5.19( כשמקדם התאם נמוך יחסית 0 בוודאי בהשוואה לקשר שבין MSWP ל 0gs אולם הוא מראה כאן על קשר מסוים ועל ערכים שונים המתקבלים בהתאם למצב המים ומוליכות הפיוניות. ניתן לראות כי גם עבור ערכי gs נמוכים הנעים סביב הטווח של sec mmol 2-m מתקיים מעבר אלקטרונים ב-.mmol m-2 בשיעור של sec PS הקשר בין קצב מעבר האלקטרונים ב- PS2 לבין מוליכות הפיוניות עבור הטיפול הרטוב )מעוינים שחורים(, הבינוני )משולשים כחולים( והיבש )עיגולים אדומים( כפי שנמדד בתאריך 17/07/2012 איור 41

52 Fv/Fmax Fv/Fmax Crop Load T1-2.5 T3-1.9 T5-1.3 B Crop Load 4 0 T1-2.5 T3-1.9 T5-1.3 A איור 5.21 היעילות המקסימאלית של PS2 ע"פ Fv/Fmax כפי שנמדד בצהריים של )A( 13/08/2012 ולפני עלות השחר בתאריך )B(. 14/08/2012 ערכי השגיאה המוצגים מייצגים ערך של שגיאת תקן אחת פוטוסינתזה ומעבר האלקטרונים שימוש ביחס ETR/A מיועד לתאר את הקשר בין יעילות הקליטה של אלקטרונים לבין יעילות המערכת הפוטוסינטטית ויחס גבוה מעיד על הפרעה כלשהיא ביכולת ההטמעה של העלה והפניה של אלקטרונים אל עבר מבלעים חילופיים. בטיפול ההשקיה הגבוהה עלה ערך הETR/A בטווח מוליכות הפיוניות של -2 sec mmol H 2 O m -2 ומציג ערך ממוצע של 13.1.)איור.)5.11 לעומת זאת בערכי מוליכות נמוכים יש שונות גדולה בערכי ה- ETR/A והוא יכול להגיע עד ל- 01 ועומד על ממוצע של 01.3 ו- 01 עבור הטיפול הכחול והאדום בהתאמה. ובכלל עבור דעיכה של 10 ו 39% ברמת הETR עבור הטיפול הבינוני והיבש בהתאמה 0 נרשמה ברמת ה- Ag דעיכה משמעותית הרבה יותר של 59% ו 0 01% בהתאמה. 40

53 ETR/An T1-2.5 T3-1.9 T5-1.3 R² = Gs [mmol H 2 0 m -2 sec- 1 ] איור 5.20 יחס קצב מעבר האלקטרונים לפוטוסינתזה ברוטו כתלות מוליכות הפיוניות. עבור הטיפול הגבוה )מעוינים שחורים(, הבינוני)משולשים כחולים(וההנמוך )מעויינים אדומים( שבוצע בתאריך 17/07/2012 לא נמצאה השפעה של עומס היבול על יחס ETR/A )איור 5.11( והיחס הממוצע עומד על כ עבור העומס הנמוך ו עבור עומס היבול הגבוה 0 לא נמצאה מובהקות סטטיסטית בין שני העומסים. איור 5.22 יחס ETR/A כתלות במוליכות הפיוניות עבור עומס היבול הגבוה )מעוינים כחולים( ועומס היבול הנמוך )ריבועים אדומים(. 42

54 An [µmol CO 2 m -2 sec -1 ] נמצא שיש קשר מסוים בין קליטת האלקטרונים וקצב העברתם לבין קצב הפוטוסינתזה )איור 5.13(. עבור טווח ערכי הפוטוסינתזה נטו שהתקבלו עבור הטיפולים השונים מתקיים טווח של ETR שנע בין 51 ל- 111 בטיפול היבש והבינוני ובין 111 ל- 101 עבור הטיפול הרטוב. בנוסף 0 שיפוע הקו של הטיפול הרטוב גבוה יותר ובעל מובהקות לעומת שני הטיפולים האחרים 0 מה שמעיד על קשר חזק יותר בין ETR לפוטוסינתזה ועל פגיעה יחסית בקשר הזה בטיפול הבינוני והיבש. התוצאות המוצגות נבררו לאחר סינון של עוצמת הקרינה לטווח של sec µmol e - m 2-1 לצמצום השפעת עוצמת הקרינה על ערכי ה- ETR. כמו כן 0 הצגה של הפוטוסינתזה כנגד היעילות היחסית של PSII באור )ΦPSII( שאינו משקלל את עוצמת הקרינה 0 הניבה תוצאות דומות )לא מוצג( R² = R² = R² = R² = T5-1.9 T3-2.5 T1 ETR [µmol e - m -2 sec -1 ] איור 5.23 קצב הפוטוסינתזה נטו כתלות בקצב מעבר האלקטרונים עבור הטיפול הגבוה )מעוינים שחורים(, הבינוני)משולשים כחולים( והנמוך)עיגולים אדומים( כפי שנמדד בתאריך 17/07/2012 בין השעות 19:11-00:11. האותיות מציינות את המובהקות בין שיפועי הקווים מאידך 0 במדידה קפדנית שנערכה בשעה מוקדמת על מנת להימנע מטמפרטורת עלה גבוהה 0 תחת עוצמת אור מבוקרת שכללה שתי עוצמות אור שונות ונמוכות יותר מתנאי הסביבה התקבל מתאם גבוה בין ETR לפוטוסינתזה עבור כל הטיפולים )איור 5.10 (. 43

55 A [µmol CO 2 m -2 sec -1 ] R² = R² = PAR PAR 200 R² = ETR [µmol e - m -2 sec -1 ] T5-1.3 T3-1.9 T קצב הפוטוסינתזה נטו כתלות בקצב מעבר האלקטרונים עבור הטיפול הגבוה )מעויינים שחורים(, הבינוני )משולשים כחולים( והנמוך )עיגולים אדומים( כפי שנמדד ב 14/08/2012 בעוצמת קרינה השווה ל 211 )מתוחם בעיגול סגול( ו 0111 )מתוחם בעיגול ירוק( 1- sec µmol e - m 2- איור עבור PAR=200 יש ערכים מקסימאליים של sec-1 3 µmol -e 2-m אליו מגיעים כל הטיפולים ואילו הטיפול הבינוני מגיע לערכי מינימום של sec-1 1 µmol -e 2-m בטווח ETR הנע בין 00.0 ל עבור עוצמת האור הגבוהה התקבלה הפרדה טובה יותר בין הטיפולים מחד 0 וטווח נתונים גבוה יותר הן בערכי הפוטוסינתזה ) sec-1 0)µmol -e 2-m והן בטווח ה- ETR ) ) מאידך. טבלה 5.4 ערכים ממוצעים של קצב מעבר האלקטרונים ופוטוסינתזה נטו שנמדדו תחת עוצמות אור מבוקרות )PAR=200,PAR=1000( בתאריך 14/08/2012. אותיות שונות מייצגות הבדל מובהק בין הערכים. PAR 1000 PAR 200 A n A n a 11.9 a 5.0 b 0.1 b 3.1 b 0.0 b 3.9 PAR 1000 PAR 200 ETR ETR צבע טיפול טיפול a a 30.3 שחור -1.3 T5 a 131 b 55.5 כחול -1.9 T3 b 90.1 b 55.0 אדום -2.5 T1 בתנאי הארה מבוקרים ועוצמת אור נמוכה )טבלה 5.0( התקבלו ערכים גבוהים יותר מאשר בתנאים טבעיים ועוצמת אור גבוהה )איור 5.10 תנאים מבוקרים 0 איור 5.15 תנאי שדה לא מבוקרים( 0 דבר שמצביע על אפשרות של עיכוב ע"י האור inhibition(.)photo בנוסף 0 שוב נראה 44

56 Ag [µmol CO2 m-2 sec-1] שהטיפול הרטוב נבדל ביכולת העברת האלקטרונים שלו משני הטיפולים האחרים ובעוצמת האור הגבוהה גם הטיפול הבינוני הראה יכולת העברת אלקטרונים גבוהה משל הטיפול היבש. עבור ערכי הפוטוסינתזה נבדל הטיפול הרטוב מן הטיפול היבש והבינוני בשתי עוצמות האור שנמדדו. קשר ליניארי חזק נמצא גם בין קצב מעבר האלקטרונים לפוטוסינתזה ברוטו )איור 5.15( 25 (An+Rd) to ETR (An+R Rn) to ETR Pn to ETR 20 y = x R² = PAR PAR 200 y = x R² = y = x R² = ETR [µmol e- m-2 sec-2] איור 5.25 הקשר בין פוטוסינתזה נטו )משולשים ירוקים(, פוטוסינתזה נטו+ נשימת חושך )מעוינים כחולים( ופוטוסינתזה נטו+ נשימת אור המחושבת )ריבועים אדומים( כתלות בקצב מעבר האלקטרונים כפי שנמדד ב 14/08/2012. הקו הסגול מציין הפרדה בין עוצמות האור השונות במדידה. איור זה הוא מבט אחר על הנתונים שנסקרו באיור אולם הוא מחזק את הקשר בין הפוטוסינתזה וקצב מעבר האלקטרונים וכן מראה את השפעת עוצמת הקרינה על יכולת הפוטוסינתזה וקצב מעבר האלקטרונים בהקשר של מצב המים המתבטא בשונות בין הטיפולים. וכן הוא מדגיש שרכיב הנשימה המיטוכונדריאלית בחושך או באור הינו שולי יחסית ואינו מושפע ממצב המים של העץ באופן שמשנה את הקשר שבין ETR לפוטוסינתזה בצורה דרמאטית. 5.5 קצב גידול פרי רמת ההשקיה השפיעה על גידול הפרי בתקופת פיצול טיפולי ההשקיה )איור 5.13(. בתחילת שלב II עמד הבדל הקוטר הממוצע בין הטיפול היבש ביותר לרטוב על פחות מחצי מ"מ 0 ואילו בתום תקופה II עמד ההבדל בינהם על כ ו 13.5 מ"מ עם העלייה בעומס היבול בהתאמה. בשני טיפולי ההשקיה הגבוהים התקבל אופיין גידול דומה בכל העומסים כאשר עיקר גידול הפרי התרחש בשני טיפולים אלו עד לתחילת ספטמבר. בשלושת טיפולי ההשקיה הנמוכים ישנה האטה בקצב הגידול כאשר הטיפול היבש מציג עקומת גידול נמוכה באופן לא מובהק משני הטיפולים 45

57 08/16 08/17 08/18 08/19 08/01 08/00 08/02 08/10 Fruit Diameter [mm] Fruit Diameter [mm] 08/16 08/17 08/18 08/19 08/01 08/00 08/02 08/10 Fruit Diameter [mm] Fruit Diameter [mm] שמעליו. מיד עם תום פיצולי ההשקיה נראה גידול גבוה בקוטר הפרי בשלושת טיפולי ההשקיה הנמוכים 0 פיצוי חלקי על הדעיכה בקצב הגידול בשלב הפיצול B A T1-2.5 T2-2.2 T3-1.9 T4-1.6 T5-1.3 T1-2.5 T2-2.2 T3-1.9 T4-1.6 T D C T1-2.5 T2-2.2 T3-1.9 T4-1.6 T5-1.3 T1-2.5 T2-2.2 T3-1.9 T4-1.6 T5-1.3 איור 5.26 קוטר פרי לאורך עונת 2100 עבור עומס משוער של )A(, 011 )C( 375 )B(, 251 וללא דילול )D( פירות לעץ. מספרי הטיפול מיצגים את ערך SWP של הטיפול. קווי השגיאה מייצגים 2 שגיאות תקן. ניתן לראות כי בתום העונה קטן פער הקוטר בין שני הטיפולים הרטובים ליבשים מהם 0 לעומת הפער שהיה בסוף תקופה.II הגודל הרצוי בתום העונה הוא מעל 95 מ"מ 0 ולמרות השיפור בקצב הגידול עדיין הייתה בעיה לטיפולים הנמוכים להגיע לקוטר הרצוי בתום העונה. בנוסף ניתן לראות כי במחצית השנייה של חודש ספטמבר ישנה קפיצה בקוטר הפרי לאחר השלמת ההשקיה הדיפרנציאלית ולאחר מכן המשך גידול לפי העקומה. עבור הטיפול המושקה חלה קפיצת הגידול בתחילת שלב 0II )איור 5.10( במחצית השנייה של חודש יוני ועמד על 0 ו- 0.3 מ"מ/שבוע )לעומס הנמוך והגבוה 0 בהתאמה( גם עבור הטיפול הבינוני נמדד קצב הגידול הגבוה בתקופה זו )

58 FWG [mm/week] 3.90(. אולם גם במחצית השנייה של ספטמבר נמדד קצב גידול דומה של 3.3 ו 3.1. בטיפול היבש קצב הגידול הגבוה נרשם עם השלמת ההשקיה בסוף ספטמבר ועמד על 5.35 ו- 5.0 מ"מ/שבוע בהתאמה כשלאחר מכן נרשמה התמתנות בקצב הגידול גם עבור הטיפול האדום Weekly Fruit Growth איור 5.27 קצב הגידול של הפרי בעונת 2100 עבור הטיפול הגבוה )שחור(, הבינוני )כחול( והנמוך )אדום( ועבור עומס היבול הנמוך )קו מקווקוו( והגבוה )קו מלא(. קצב הגידול השבועי היחסי הפרי עלה עם עליית SWP כאשר בתחילת שלב פיצול הטיפולים התגובה ל- SWP הייתה גבוהה ודעכה לקראת סוף שלב II )איור 5.10(. הדבר תלוי כנראה במהלך העונתי של גידול הפרי בו הגידול מהיר עד מחצית יולי ואחר כך הוא דועך )איור 5.10(. איור 5.10 קצב גידול שבועי ממוצע )FWG( כנגד פוטנציאל מים בגזע בצהריים ממוצע עבור פרקי זמן לאורך שלב II של גידול הפרי ב עבור העומס הגבוה )ימין( ו עבור עומס של 305 פירות לעץ )שמאל(. המספרים שבמקרא מייצגים את התאריכים של תת התקופה. 47